Синтез белка - (реферат)

Дата добавления: март 2006г.

Данный программный продукт представляет собой переводчик последовательностей РНК в последовательности ДНК, в результате чего позволяет получать максимально полное описание белковой структуры, которая образуется из заданной последовательности РНК. Программа содержит базу данных, включающую в себя подробную информацию о каждой аминокислоте, а также примеры наиболее распространенных в природе последовательностей аминокислот. Кроме того, программа позволяет получить описание белковой структуры, которая получается из заданной самим пользователем последовательности. Имеется возможность увидеть не только сугубо научное описание синтезируемого белка, но и его трехмерное изображение, т. е. модель, которая может вращаться в реальном времени. Это позволяет расмотреть молекулу белка с разных сторон (вращение происходит относительно выбранного пользователем атома).

Программа содержит теоретическую информацию о процессе биосинтеза белка. Подробно рассматриваются основные этапы биосинтеза и их условия.

Использование программы подробно обсуждается в руководстве пользователя, которое к настоящей программе прилагается.

    ВВЕДЕНИЕ
    ФУНКЦИИ БЕЛКА
    УСЛОВИЯ И ЭТАПЫ БИОСИНТЕЗА БЕЛКА

ТРАНСЛЯЦИЯ И ОБЩИЕ ТРЕБОВАНИЯ К СИНТЕЗУ БЕЛКА В БЕСКЛЕТОЧНОЙ СИСТЕМЕ Рибосомы

    Аминоацил-тРНК-синтетазы.
    Транспортные РНК
    ПРИРОДА ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОДА
    ЭТАПЫ СИНТЕЗА БЕЛКА
    Активирование аминокислот
    Процессы трансляции.

ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ СВЕДЕНИЯ ОБ АМИНОКИСЛОТАХ И НЕКОТОРЫХ БЕЛКОВЫХ ВЕЩЕСТВАХ. КЛАСС ОРАНИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ АМИНОКИСЛОТЫ

    КЛАССИФИКАЦИЯ АМИНОКИСЛОТ
    КОНКРЕТНЫЕ АМИНОКИСЛОТЫ:
    Аланин
    Аргинин
    Глицин
    Гистидин
    Аспарагиновая кислота
    Глутаминовая кислота
    Оксипролин
    Норлейцин
    Лейцин
    Лизин
    Пролин
    Триптофан
    L-триптофан
    Изолейцин
    Валин
    Цистеин
    Тирозин
    Серин

Введение За последние годы потребность в значительных количествах (-аминокислот неуклонно возрастает в связи с широким использованием их в биохимии, питании, микробиологии и при исследовании растительных и животных тканей. Кроме того, аминокислоты нашли широкое применение в качестве добавок к природным и переработанным продуктам питания. В прошлом потребность в большинстве (-аминокислот могла быть удовлетворена путем их выделения из кислотных, щелочных и энзиматических гидролизатов белков или из других природных источников. Фактически эти методы и до настоящего времени применяют в промышленности при производстве аргинина, аспарагина, цистина, глутаминовой кислоты, гистидина, оксипролина, пролина и тирозина. Однако сейчас эти методы не представляют собой лучшего пути получения большинства (-аминокислот, входящих в состав белков. В настоящее время существует целый ряд удобных синтетических методов, позволяющих легко получить аланин, аспарагиновую кислоту, глицин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, фенилаланин, серин, треонин, триптофан и валин, а также многие другие (-аминокислоты, причем как в лабораторном, так и в промышленном масштабах. Наиболее существенные из этих синтетических методов будут подробно рассмотрены в данной главе.

Живой организм характеризуется высшей степенью упорядоченности составляющих его ингредиентов и уникальной структурной организацией, обеспечивающей как его фенотипические признаки, так и многообразие биологических функций. В этом структурно-функциональном единстве организмов, составляющем сущность жизни, белки (белковые тела) играют важнейшую роль, не заменяемую другими органическими соединениями.

Белки —высокомолекулярные азотсодержащие органические вещества, молекулы которых построены из остатков аминокислот. Название протеины (от греч. protos - первый, важнейший), по-видимому, более точно отражает первостепенное биологическое значение этого класса веществ. Принятые в отечественной литературе названия белки и белковые вещества связаны с обнаружением в тканях животных и растений веществ, имеющих сходство с белком куриного яйца.

В наше время, когда абсолютно достоверно установлено, что наследственная информация сосредоточена в молекуле ДНК клеток любых живых организмов, не вызывает сомнения, что только белки являются теми молекулярными инструментами, при помощи которых генетическая информация реализуется. Без белков, в частности ферментов, ДНК не может реплицироваться, не может воспроизводить себя, т. е. лишена способности передавать генетическую информацию.

Живая природа характеризуется рядом свойств, отличающих ее от неживой природы, и почти все эти свойства связаны с белками. Прежде всего для живых организмов характерны широкое разнообразие белковых структур и их высокая упорядоченность; последняя существует во времени и в пространстве. Удивительная способность живых организмов к воспроизведению себе подобных также связана с белками. Сократимость, движение - непременные атрибуты живых систем - имеют прямое отношение к белковым структурам мышечного аппарата. Наконец, жизнь немыслима без обмена веществ, постоянного обновления составных частей живого организма, т. е. без процессов анаболизма и катаболизма (этого удивительного единства противоположностей живого), в основе которых лежит деятельность каталитически активных белков - ферментов.

Таким образом, белки (белковые вещества) составляют основу и структуры и функции живых организмов. По образному выражению одного из основоположников молекулярной биологии Ф. Крика, белки важны прежде всего потому, что они могут выполнять самые разнообразные функции, причем с необыкновенной легкостью и изяществом. Подсчитано, что в природе встречается примерно 1010 - 1012 различных белков, обеспечивающих существование около 106 видов живых организмов различной сложности организации, начиная от вирусов и кончая человеком. Из этого огромного количества природных белков известны точное строение и структура ничтожно малой части - не более 2500. Каждый организм характеризуется уникальным набором белков. Фенотипические признаки и многообразие функций обусловлены специфичностью объединения этих белков, во многих случаях в виде надмолекулярных и мультимолекулярных структур, в свою очередь определяющих ультраструктуру клеток и их органелл.

В клетке Е. соli содержится около 3000 различных белков, а в организме человека насчитывается свыше 50000 разнообразных белков. Самое удивительное, что все природные белки состоят из большого числа сравнительно простых структурных блоков, представленных мономерными молекулами - аминокислотами, связанными друг с другом в полипептидные цепи. Природные белки построены из 20 различных аминокинокислот. Поскольку эти аминокислоты могут объединяться в самой разной последовательности, то они могут образовать громадное количество разнообразных белков. Число изомеров, которое можно получить при всевозможных перестановках указанного числа аминокислот в полипептиде исчисляется огромными величинами. Так, если из двух аминокислот возможно образование только двух изомеров, то уже из четырех аминокислот теоретически возможно образование 24 изомеров, а из 20 аминокислот - 2, 4(1018 разнообразных белков.

Нетрудно предвидеть, что при увеличении числа повторяющихся аминокислотных остатков в белковой молекуле число возможных изомеров возрастает до астрономических величин. Ясно, что природа не может позволить случайных сочетаний аминокислотных последовательностей, и для каждого вида характерен свой специфический набор белков, определяемый, как теперь известно, наследственной информацией, закодированной в молекуле ДНК живых организмов. Именно информация, содержащаяся в линейной последовательности нуклеотидов ДНК, определяет линейную последовательность аминокислот в полипептидной цепи Образовавшаяся линейная полипептидная цепь сама теперь оказывается наделенной функциональной информацией, в соответствии с которй она самопроизвольно преобразуется в определенную стабильную трехмерную структуру. Таким образом, лабильная полипептидная цепь складывается, скручивается в пространственную структуру белковой молекулы, причем не хаотично, а в строгом соответствии с информацией, содержащейся в аминокислотной последовательности.

Учитывая важнейшую роль белков в живой природе, а также то, что белки составляют почти половину сухой массы живого организма и наделены рядом уникальных функций, а в познании структуры и функций белков лежит решение многих важных проблем биологии и медицины.

Функции белка

Белки выполняют множество самых разнообразных функций, характерных для живых организмов. Здесь же будут перечислены главные и в некотором смысле уникальные биологические функции белков, не свойственные или лишь частично присущие другим классам биополимеров.

Каталитическая функция. Все известные в настоящее время биологические катализаторы - ферменты - являются белками. К 1988 г. было идентифицировано более 2100 ферментов. Эта функция белков является уникальной, определяющей скорость химических реакций в биологических системах.

Питательная (резервная) функция. Эту функцию осуществляюттак называемые резервные белки, являющиеся источниками питания для развития плода, например белки яйца (овальбумины). Основной белок молока (казеин) также выполняет главным образом питательную функцию. Ряд других белков несомненно используется в организме в качестве источника аминокислот, которые в свою очередь являются предшественниками биологически активных веществ, регулирующих процессы обмена веществ.

Транспортная функция. Дыхательная функция крови, в частности перенос кислорода, осуществляется молекулами гемоглобина - белка эритроцитов. В транспорте липидов принимают участие альбумины сыворотки крови. Ряд других сывороточных белков образует комплексы с жирами, медью, железом, тироксином, витамином А и другими соединениями, обеспечивая их доставку в соответствующие органы-мишени.

Защитная функция. Основную функцию защиты в организме выполняет иммунная система, которая обеспечивает синтез специфических защитных белков-антител в ответ на поступление в организм бактерий, токсинов или вирусов. Высокая специфичность взаимодействия антител с антигенами (чужеродными веществами) по типу белок-белок способствует узнаванию и нейтрализации биологическог действия антигенов. Защитная функция белков проявляется и в способности ряда белков крови к свертыванию. Свертывание белка плазмы крови фибриногена приводит к образованию сгустка крови, что предохраняет от потери крови при ранениях.

Сократительная функция. В акте мышечного сокращения и расслабления участвует множество белковых веществ. Однако главную роль в этих жизненно важных процессах играют актин и миозин - специфические белки мышечной ткани. Сократительная функция присуща не только мышечным белкам, но и белкам цитоскелета, что обеспечивает тончайшие процессы жизнедеятельности клеток (расхождение хромосом в процессе митоза).

Структурная функция. Белки, выполняющие структурные функции, занимают по количеству первое место среди других белков тела человека. Среди них важнейшую роль играет коллаген в соединительной ткани, кератин в волосах, ногтях, коже, эластин в сосудистой стенке и др. Большое значение имеют комплексы белков с углеводами в формировании ряда секретов - мукоидов, муцина и т. д. В комплексе с липидами (в частности, фосфолипидами) белки участвуют в образовании биомембран клеток.

Гормональная функция. Обмен веществ в организме регулируется разнообразными механизмами. В этой регуляции важное место занимают гормоны, вырабатываемые в железах внутренней секреции. Ряд гормонов представлен белками или полипептидами, например гормоны гипофиза, поджелудочной железы и др.

Можно назвать еще некоторые жизненно важные функции белков, в частности способность сохранять онкотическое давление в клетках и крови, буферные свойства, поддерживающие физиологическое значение рН внутренней среды, и др.

Таким образом, из этого далеко не полного перечня основных функций белков видно, что указанным биополимерам принадлежит исключительная и разносторонняя роль в живом организме. Если попытаться вычленить главное, решающее свойство, которе обеспечивает многогранность биологических функций белков, то следовало бы назвать способность белков строго избирательно, специфически соединяться с широким кругом разнообразных веществ. В частности, эта высокая специфичность белков обеспечивает взаимодействие ферментов с субстратами, антител с антигенами, транспортных белков крови с переносимыми молекулами других веществ и т. д. В случае ферментов это взаимодействие основано на принципе биоспецифического узнавания, завершающегося связыванием фермента с соответствующей молекулой, что содействует протеканию химической реакции. Высокой специфичностью действия наделены также белки, которые составляют молекулярную основу таких процессов, как дифференцировка и деление клеток, развитие живых организмов, обеспечивающее их биологическую индивидуальность.

Условия и этапы биосинтеза белка

Трансляция и общие требования к синтезу белка в бесклеточной системе Прямое отношение к механизмам передачи наследственной информации имеет процесс трансляции, означающий перевод "четырехбуквенного языка нуклеиновых кислот на двадцатибуквеннуб речь белков". Другими словами, трансляция сводится к синтезу белка в рибосомах; в этом синтезе последовательность расположения нуклеотидов в мРНК определяет первичную структуру белка, т. е. строго упорядоченную последовательность расположения отдельных аминокислот в молекуле синтезируемого белка.

В классических исследованиях П. Замечника при использовании меченых аминокислот было впервые точно установлено, что местом синтеза белка являются рибосомы. При определении радиоактивности белков в различных субклеточных фракциях печени, полученных методом дифференциального центрифугирования через различные промежутки времени, было показано, что радиоактивная метка в первую очередь появляется во фракции микросом и лишь затем в других субклеточных образованиях. После установления места включения радиоактивной метки было выяснено участие других субклеточных фракций и низкомолекулярных клеточных компонентов в синтезе белка. При инкубации микросом печени крыс с 14С-лизином включение радиоактивной метки в белки рибосом наблюдалось при наличии в системе, помимо фракции микросом, еще некоторых растворимых компонентов цитоплазмы, источника энергии в форме АТФ или АТФ-генерирующей системы, а также ГТФ.

Дальнейшие исследования были направлены на поиск других компонентов белоксинтезирующей системы.

Белоксинтезирующая система включает: набор всех 20 аминокислот, входящих в состав белковых молекул; минимум 20 разных тРНК, обладающих специфичностью к определенному ферменту и аминокислоте; набор минимум 20 различных ферментов аминоацил-тРНК-синтетаз, также обладающих двойной специфичностью к какой-либо определенной аминокислоте и одной тРНК; рибосомы (точнее полисомы: состоящие из 4-12 монорибосом с присоединенной к ним матричной мРНК); АТФ и АТФ-генерирующую систему ферментов; ГТФ, принимающая специфическое участие в инициации и элонгации синтеза белка в рибосомах; ионы Mg2+ в концентрации 0, 005-0, 008 М; мРНК в качестве главного компонента системы, несущей информацию о структуре белка, синтезирующегося в рибосоме; наконец, белковые факторы, участвующие в синтезе на разном уровне трансляции.

Рассмотрим более подробно структуру и функцию главных компонентов белоксинтезирующей системы.

Рибосомы

Живые организмы, как известно, в зависимости от структуры клеток делятся на две группы: прокариоты и эукариоты. Первые не содержат ограниченного мембраной ядра и митохондрий или хлоропластов; они представлены главным образом микроорганизмами. Клетки эукариот животных и растений, включая грибы, напротив, содержат ядра с мембранами, а также митохондрии (и в ряде случаев хлоропласты).

Оба типа клеток содержат рибосомы, причем рибосомы эукариот (клетки животных) примерно в два раза больше рибосом прокариот (бактерии). Обычно рибосомы характеризуют по скорости их седиментации в центрифужном поле, которая количественно выражается константой седиментации s, выражаемой в единицах Сведберга S.

Величина s зависит не только от размера частиц, но и от формы и плотности, так что она не пропорциональна размеру. Число рибосом в микробной клетке примерно равно 104, а эукариот— около 105.

Химически рибосомы представляют собой нуклеопротеины, состоящие только из РНК и белка, причем 80S рибосомы эукариот содержат примерно равное их количество, а у 70S рибосом прокариот соотношение РНК и белка составляет 2: 1. РНК рибосом принято называть рибосомным и обозначать рРНК. Как 80S, так и 70S рибосомы состоят из двух субчастиц; это можно при помощи электронной микроскопии или путем обработки рибосом растворами, содержащими низкие концентрации ионов Mg2+. При этих условиях рибосомы диссоциируют на субчастицы; последние могут быть отделены друг от друга методом ультрацентрифугирования. Одна из субчастиц по размерам в 2 раза превышает размер второй; так, у 70S рибосом величины S для субчастиц равны 50S и 30S, у 80S рибосом, соответственно 60S и 40S. Субчастицы рибосом клеток эукариот устроены более сложно: более 70 разных белков в обеих субчастицах, при этом большая субчастица содержит 28S, 5, 8S и 5S рРНК, а малая содержит 18S рРНК (К настоящему времени полностью расшифрована первичная структура всех рРНК в 70S и 80S рибосомах и аминокислотная последовательность всех 55 белков 70S рибосом и частично белков 80S рибосом. ).

Для выяснения тонких молекулярных механизмов синтеза белка в рибосомах необходимы сведения о структуре и функциях рибосом. В последнее время получены данные, свидетельствующие о вероятной пространственной трехмерной структуре как целых рибосом, так и их субчастиц. В частности, выяснено, что форму и размеры 30S и 40S рибосом предопределяют не белковые молекулы этих частиц, а третичная структура входящих в их состав 16S и 18S рРНК. Более того, по данным акад. А. С. Спирина, для сохранения пространственной морфологической модели всей 30S субчастицы оказалось достаточным наличие только двух белков, содержащихся в определенных топографических участках молекулы 16S рРНК.

Относительно происхождения рибосом известно, что рРНК происходит из общего предшественника всех клеточных РНК, в свою очередь синтезирующегося на матрице ДНК в ядре; рибосомные белки имеют цитоплазматическое происхождение, затем они транспортируются в ядрышки, где и происходит спонтанное образование рибосомных субчастиц путем объединения белков с соответствующими рРНК. Объединенные субчастицы вместе или врозь транспортируются через поры ядерной мембраны обратно в цитоплазму, где ряд рибосом вместе с мРНК образуют полисомы или полирибосомы.

Аминоацил-тРНК-синтетазы.

Экспериментально доказано существование в любых клетках живого организма специфических ферментов, катализирующих активирование аминокислот и связывание последних с определенными тРНК. Все эти ферменты выделены в чистом виде из E. coli.

Молекулярная масса почти всех синтетаз равна 100 000 Да, за исключением фенилаланин-тРНК-синтетазы (180 000 Да). Все они оказались чувствительными к реагентам на SH-группы и требуют присутствия ионов Mg2+. Ферменты обладают абсолютной специфичностью действия, поскольку они узнают только одну какую-либо L-аминокислоту или одну тРНК; это обстоятельство чрезвычайно важно, поскольку в дальнейшем в белковом синтезе "узнавание" аминоацил-тРНК основано не на природе аминокислоты, а на химической природе антикодона тРНК. Считается, что в молекуле каждой аминоацил-тРНК-синтетазы имеются по крайней мере три центра связывания: для аминокислоты, тРНК и АТФ; ферменты весьма чувствительны также к аналогам аминокислот, которые ингибируют активирование соответствующих аминокислот. Некоторые ферменты состоят из одной полипептидной цепи, другие из двух или четырех гомологичных или гетерогенных субъединиц.

Аминоацил-тРНК-синтетазы в активном центре содержат гистидин, имидазольное кольцо которого участвует в связывании АТФ посредством ионов Mg2+. Наибольшим сродством эти ферменты, как было указано, обладают по отношению к молекулам специфических тРНК, хотя конкретный механизм, посредством которого ферменты узнают подходящую РНК, пока не ясен. В то же время эти ферменты отличаются низкой молярной активностью (число оборотов не превышает нескольких сот каталитических актов в минуту).

Транспортные РНК

В лаборатории М. Хогланда было выяснено, что при инкубации 14С-аминокислоты с растворимой с растворимой фракцией цитоплазмы в присутствии АТФ и последующим добавлением трихлоруксусной кислоты в образовавшемся белковом осадке метка не открывается. Было сделано заключение, что меченая аминокислота не включается в белковую молекулу. Метка оказалась связанной ковалентно с РНК, содержащейся в безбелковом фильтрате. Показано, что РНК, к которой присоединяется меченая аминокислота, имеет небольшую молекулярную массу и сосредоточена в растворимой фракции, поэтому ее сначала назвали растворимой, а потом адапторной или транспортной РНК (тРНК). На долю тРНК приходится примерно 10—15 % общего количества клеточной РНК. К настоящему времени открыто более 60 различных тРНК. Для каждой аминокислоты в клетке имеется по крайней мере одна специфическая РНК (для ряда аминокислот открыто более одной, в частности, для серина— 5 разных тРНК, для лизина и глицина —по 4 разных тРНК, хотя и в этом случае каждая тРНК связана со специфической аминоацил-тРНК-синтетазой). Молекулярная масса большинства тРНК колеблется от 24 000 до 29 000 Да. Они содержат от 75 до 85 нуклеотидов. Аминокислоты присоединяются к свободной 3'-OH-группе концевого мононуклеотида, представленного во всех тРНК АМФ, путем образования эфирной связи. Интересно, сто все тРНК обладают не только удивительно сходными функциями, но и очень похожей трехмерной структурой.

Установлена первичная структура почти всех 60 открытых тРНК; знание последовательности, а следовательно, состава тРНК дало в руки исследователей много ценных сведений о биологической роли отдельных компонентов тРНК. Общей для тРНК оказалась также нативная конформация, установленная методом рентгеноструктурного анализа и названная первоначально конформацией клеверного листа; на самом деле эта конформация имеет неправильную, Г-образную форму.

Определение структуры тРНК позволило выявить ряд отличительных участков; так, на 3'-гидроксильном конце располагается одинаковая для всех тРНК последовательность триплета ЦЦА-ОН, к которой присоединяется посредством эфирной связи специфическая аминокислота. Связывание в основном происходит через 3'-ОН- группу концевого аденилового нуклеотида, хотя получены доказательства возможности присоединения аминокислоты через 2'-ОН- группу. Тимин-псевдоуридин-цитидиловая (Т(Ц) петля, по-видимому, связывает аминоацил-тРНК с поверхностью рибосомы. Имеется, кроме того, добавочная петля, состав которой варьируется у разных типов молекул тРНК; ее назначение неизвестно. Дигидроуридиловая петля, с другой стороны, оказалась необходимой как сайт (место) для узнавания специфическим ферментом—аминоацил-тРНК-синтетазой. Имеется также антикодоновая петля, несущая триплет, названный антикодоном, и расположенная на противоположной стороне от того конца, куда присоединяется аминокислота. Антикодон является специфичным и комплементарным к соответствующему кодону мРНК, причем оба они являются антипараллельными в своей комплементарности.

Тщательный анализ нуклеотидных последовательностей разных тРНК показал, что все они содержат одинаковый 5'-концевой нуклеотид—ГМФ со свободной 5'-фосфатной группой. Адапторная функция молекул тРНК заключается в связывании каждой молекулы тРНК со своей аминокислотой. Но поскольку между нуклеиновой кислотой и специфической функциональной группой аминокислоты не существует соответствия и сродства, эту функцию узнавания должна выполнять белковая молекула, которая узнает как молекулу специфической тРНК, так и специфической аминокислоты.

Природа генетического кода

Генетическая информация, закодированная в первичной структуре ДНК, переводится еще в ядре в нуклеотидную последовательность мРНК. Однако вопрос о том, каким образом эта информация передается на белковую молекулу, долго не был выяснен. Первые указания на существования прямой функциональной зависимости между структурой гена и его продуктом—белком можно найти у Ч. Яновского, который в серии изящных опытов с применением методов генетического картирования и сективирования показал, что порядок изменений в структуре мутантного гена триптофанситазы у E. coli в точности соответствует порядку соответствующих изменений в аминокислотной последовательности молекулы белка-фермента.

Ранее было известно, что молекулы мРНК не обладают сродством к аминокислотам, поэтому для перевода нуклеотидной последовательности мРНК на аминокислотную последовательность белков требуется некий посредник, названный адаптором. Молекула адаптора должна быть в свою очередь наделена способностью узнавать нуклеотидную последовательность специфической мРНК и соответствующую аминокислоту. Обладая подобной адапторной молекулой клетка может включать каждую аминокислоту в подходящее место полипептидной цепи, в строгом соответствии с нуклеотидной последовательностью мРНК. Остается, таким образом, незыблемым положение, что сами по себе функциональные группы аминокислот не обладают способностью вступать в контакт с матрицей информационной мРНК.

Было показано, что в нуклеотидной последовательности молекулы мРНК имеются кодовые слова для каждой аминокислоты—генетический код. Проблема , однако, сводится к тому, из чего состоит этот таинственный код? Вероятнее всего, он заключается в определенной последовательности расположения нуклеотидов в молекуле ДНК . Вопросы о том, какие нуклеотиды ответственны за включение определенной аминокислоты в белковую молекулу и какое количество нуклеотидов определяет это включение, оставался нерешенным до 1961 г. Теоретический разбор показал, что код не может состоять из одного нуклеотида, поскольку в этом случае только 4 аминокислоты могут кодироваться. Но код не может быть и дуплетным, т. е. комбинация из двух нуклеотидов из четырехбуквенного алфавита не может охватывать всех аминокислот, так как подобных комбинаций теоретически возможно только 16 (42=16), а в состав белка входят 20 аминокислот. Для всех аминокислот белковой молекулы было бы достаточно взять триплетный код, когда число возможных комбинаций составит 64 (43=64).

Из приведенных выше данных М. Ниренберга становится очевидным, что поли-У, т. е. РНК, гипотетическисодержащая остатки только одного уридилового нуклеотида, способствует синтезу белка, построенного из остатков одной аминокислоты—фенилаланина. На этом основании был сделан вывод, что кодоном для включения фенилаланина в белковую молекулу может служить триплет, состоящий из 3 уридиловых нуклеотидов—УУУ. Вскоре было показано, что синтетическая матричная полицитидиловая кислота (поли - Ц) кодирует образование полипролина, а матричная полиадениловая кислота (поли-А)— полилизина. Соответствующие триплеты — ЦЦЦ и ААА —действительно оказались триплетами (названными кодонами) для кодирования пролина лизина.

М. Ниренберг, С. Очоа и Х. Корана, пользуясь искусственно синтезированными мРНК, представили доакзательства не только состава, но и последовательности триплетов всех кодонов, ответственных за включение каждой из 20 аминокислот белковой молекулы.

Генетический коод для аминокислот является вырожденным. Это означает, что подавляющее число аминокислот кодируетяс несколькими кодонами, за исключением метионина и триптофана, по существувсе остальные аминокислоты имеют более одного специфического кодона. Вырожденность кода оказывается неодинаковой для разных аминокислот. Так, если для серина, аргинина и лейцина имеется по 6 кодовых слов, то ряд других аминокислот, в частности глутаминовая кислота, гистидин и тирозин, имеют по два кодона, а триптофан—только 1. Следует отметить, что вырожденность чаще всего касается только третьего нуклеотида, в то время как для многих аминокислот первые два нуклеотида являются общими. Вполне допустимо поэтому предположение, что последовательность первых двух нуклеотидов определяет в основном специфичность каждого кодона, в то время как третий нуклеотид менее существен. В последнее время появились доказательства гипотезы два из трех, означающей, что код белкового синтеза , возможно, является кввази- или псевдодуплетным. Имеются доказательства, что вырожденность генетического кода имеет несомненный биологический смысл, обеспечивая организму ряд преимуществ. В частности, она способствует "совершенствованию" генома, так как в процессе мутации могут наступать различные аминокислотные замены, наиболее ценные из которых отбираются в процессе эволюции.

Другой отличительной особенностью генетического кода является его непрерывность, отсутствие знаков препинания, то есть сигналов, указывающих на конец одного кодона и начало другого. Другими словами, код является линейным, одноанправленным и непрерывающимся: АЦГУЦГАЦЦ. Это свойство генетического кода обеспечивает синтез в высшей степени упорядоченной последовательности молекулы белков. Во всех других случаях последовательность нуклеотидов в кодонах будет нарушаться и приводить к синтезу "бессмысленной" полипептидной цепи с измененной структурой. Следует указать на еще одну особенность кода— его универсальность для всех живых организмов: от Е. соli до человека.

Среди 64 мыслимых кодонов смысл имеет 61, то есть кодирует определенную аминокислоту. В то же время три кодона, а именно УАГ, УАА, УГА являются бессмысленными, нонсенс-кодонами, так как они не кодируют ни одной из 20 аминокислот. Однако эти кодоны не лишены смысла, поскольку выполняют важную функцию в синетзе белка в рибосомах (функцию окончания, терминации синтеза).

При исследовании генетического кода в опытах in vivo были также получены доказательства универсальности кода. Однако в последнее время выяснены некоторые отличия кода в митохондриях эукариот животных, включая человека, отличающегося четырьмя кодонами от генетического кода цитоплазмы, даже тех же клеток. В частности, АУГ, являющийся обычно инициаторным кодоном, кодирует также метионин в цепи, и УГА, являющийся нонсенс-кодоном, кодирует в митохондриях триптофан. Кроме того, кодоны АГА и АГГ являются для митохондрий скорее терминирующими, а не кодирующие аргинин. Как результат этих изменений, для считывания генетического кода митохондрий требуется меньше разных тРНК, в то время как цитоплазматическая система трансляции обладает полным набором тРНК.

Этапы синтеза белка

Синтез белка предсавляет собой циклиыеский многоступенчатый энергозависимый процесс, в котором свободные аминокислоты полимеризуются в генетически детерменированную последовательность с образованием полипептидов. Система белкового синтеза, точнее, система трансляции, которая использует генетическую информацию, транскибированную в мРНК, для синтеза полипептидной цепи с опрределенной первичной структурой, включает около 200 типов макромолекул—белков и нуклеиновых кислот. Среди них около 100 макромолекул, участвующих в активировании аминокислот и их переносе на рибосомы (все тРНК, аминоацил-тРНК-синтетазы), более 60 макромолекул, входящих в состав 70S или 80S рибосом, и около 10 макромолекул (называемых белковыми факторами), принимающих непосредственное участие в системе трансляции. Не разбирая подробно природу других важных для синтеза факторов, рассмотрим подробно механизм индивидуальных путей синтеза белковой молекулы в искусственной синтезирующей системе. Прежде всего, при помощи изотопного метода было выяснено, что синтез белка начинается с N-конца и завершается С-концом, т. е. процесс протекает в направлении NH2 ( COOH.

Белковый синтез, или процесс трансляции, может быть условно разделен на два этапа: активирование аминокислот и собственно процесс трансляции.

Активирование аминокислот

Необходимым условием синтеза белка, который в конечном счете сводится к полимеризации аминокислот, является наличие в системе не свободных, а так называемых активированных аминокислот, располагающих своим внутренним запасом энергии. Активация свободных аминокислот осуществляется при помощи специфических ферментов аминоацил-тРНК-синтетаз в присутствии АТФ. Этот процесс протекает в две стадии, причем обе катализируются одним ферсентом. На первой стадии аминокислота реагирует с АТФ и образуется пирофосфат и промежуточный продукт, который на второй стадии реагирует с соответствующей 3'- ОН-тРНК, в результате чего образуется аминоацил -тРНК (аа-тРНК) и освобождается АМФ. Аминоацил-тРНК располагает необходимым запасом энергии. Необходимо подчеркнуть, что аминокислота присоединяется к концевому 3'- ОН-гидроксилу (или 2'-ОН) АМФ, который вместе с двумя остатками ЦМФ образует концевой ттриплет ЦЦА, являющийся одинаковым для всех транспортных РНК.

Процессы трансляции.

Второй этап матричного синтеза белка, собственно трансляцию, протекающую в рибосоме, условно делят на три стадии: инициацию, элонгацию и терминацию.

Инициация трансляции. Стадия инициации, являющаяся "точкой отсчета" начала синтеза белка, требует соблюдения ряда условий, в частности наличия в системе помимо 70S или 80S рибосом, инициаторной аминоацил-тРНК, иницирующих кодонов в составе мРНК и белковых факторов инициации. Экспериментально доказано, что у бактерий, в частности у E. Coli, инициаторной является аа-тРНК, в образовании которой специфическое участие принимают соответстсвующая тРНК и N10-формил-тетрагидрофолиеая кислота. Таким образом, N-формилметионил-тРНК является первой аа-тРНК, которая определяет включение N-концевого остатка аминокислоты и тем самым начало трансляции.

Процесс формилирования имеет важный химический и биологический смысл, предотвращая участие NH2-группы аминокислоты в образовании пептидной связи и обеспечивая тем самым синтез белка в направлении NH2 ( COOH. Образовавшаяся формилметионил-тРНК, по-видимому, первой связывается в определенном участке с 30S субчастицей рибосомы и с мРНК. Помимо тРНКфМет, у E. Coli имеется обычная тРНК, акцептирующая свободный, а не формилированный метионин. Она обозначается тРНКМет и обеспечивает перенос метионина в процессе сборки (элонгации) полипептдной цепи. Необходимым условием инициализации является также наличие инициирующих кодонов, кодирующих формилметионин. У бактерий нвг дгЄжЁо ўлЇ®“пов ваЁЇ“Ґвл Ђ“ѓ Ё ѓ“ѓ ¬ђЌЉ. Ћ¤ Є® нвЁ ваЁЇ“Ґвл Є®¤Ёагов д®а¬Ё“¬ҐвЁ®Ё (Ё“Ё з “мл© ¬ҐвЁ®Ё) в®“мЄ® Ўг¤гзЁ з “мл¬Ё ваЁЇ“Ґв ¬Ё ЇаЁ бзЁвлў ЁЁ ¬ ваЁз®© ¬ђЌЉ. …б“Ё ¦Ґ нвЁ ваЁЇ“Ґвл пў“повбп ®Ўлзл¬Ё, в. Ґ. ўгваҐЁ¬Ё, в® Є ¦¤л© Ё§ Ёе Є®¤ЁагҐв бў®о ¬Ё®ЄЁб“®вг, ў з бв®бвЁ, Ђ“ѓ-¬ҐвЁ®Ё Ё ѓ“ѓ-ў “Ё. џб®, зв® ЁЁжЁ в®ал© 5'-Ђ“ѓ-Є®¤®г ЇаҐ¤иҐбвўгҐв Ї®“ЁЇгаЁ®ў п Ї®б“Ґ¤®ў вҐ“м®бвм, Є®в®а п г§ Ґвбп Ї®“ЁЇЁаЁ¬Ё¤Ё®ў®© Ї®б“Ґ¤®ў вҐ“м®бвмо.

„®Ї®“ЁвҐ“млҐ бўҐ¤ҐЁп ®Ў ¬Ё®ЄЁб“®в е Ё ҐЄ®в®але ЎҐ“Є®ўле ўҐйҐбвў е. ЋаЈ ЁзҐбЄЁҐ ўҐйҐбЁў , б®¤Ґа¦ йЁҐ гЈ“Ґа®¤, ў®¤®а®¤, ЄЁб“®а®¤, §®в, бҐаг, Ё®Ј¤ д®бд®а Ё ¤а. н“Ґ¬Ґвл. €Ја ов ў ¦го дЁ§Ё®“®ЈЁзҐбЄго а®“м, пў“ппбм Ј“ ў®© б®бв ў®© з бвмо Їа®в®Ї“ §¬л. €¬Ґов ®зҐм ўлб®ЄЁ© ¬®“ҐЄг“пал© ўҐб. ЏаЁ ЈаҐў ЁЁ ¬®ЈЁҐ Їа®вҐЁл бўҐавлў овбп; Ґа бвў®аЁ¬лҐ ў ў®¤Ґ ю Ўге ов. ЏаЁ ЈЁ¤а®“Ё§Ґ а бЇ ¤ овбп, б з “ ®Ўа §гп Їа®¤гЄвл ўлб®Є®Ј® ¬®“ҐЄг“па®Ј® ўҐб ю “мЎг¬®§л Ё ЇҐЇв®л, § вҐ¬ ¬Ё®ЄЁб“®вл.

Џа®вҐЁл а §¤Ґ“повбп “мЎг¬Ёл, Ј“®Ўг“Ёл, Їа®“ ¬Ёл, б“®¦лҐ ЎҐ“ЄЁ, бЄ“Ґа®Їа®вҐЁл. Ђ“мЎг¬Ёл ( “мЎг¬Ё пЁзл©, Єа®ўп®© блў®а®вЄЁ) а бвў®аЁ¬л ў ў®¤Ґ. ѓ“®Ўг“Ёл а бвў®аЁ¬л “Ёим ў а §Ў ў“Ґле а бвў®а е б®“Ґ©, ЄЁб“®в Ё йҐ“®зҐ©; б®¤Ґа¦ вбп ў Єа®ўЁ, ў бҐ¬Ґ е Ў®Ў®ўле Ё ¬ б“Ёзле а бвҐЁ©. Џа®“ ¬Ёл а бвў®аЁ¬л ў а §Ў “Ґ®¬ бЇЁавҐ, ® Ґ ў ў®¤Ґ; б®¤Ґа¦ вбп ў бҐ¬Ґ е §“ Є®ў. Љ зЁб“г б“®¦ле ЎҐ“Є®ў ®в®бпвбп

д®бд®Їа®вҐЁ ю Є §ҐЁ ¬®“®Є ; а бвў®аЁ¬ “Ёим ў а бвў®а е ®б®ў Ё© Ё ЄЁ“®в, б®¤Ґа¦Ёв д®бд®а;

еа®¬®Їа®вҐЁл - ЈҐ¬®Ј“®ЎЁ Єа®ўЁ; б®¤Ґа¦Ёв ®аЈ ЁзҐбЄ®Ґ б®Ґ¤ЁҐЁҐ ¦Ґ“Ґ§ ЈҐ¬ вЁ;

ҐгЄ“Ґ®Їа®вҐЁ¤л - б®“Ґ®Ўа §лҐ б®Ґ¤ЁҐЁп Їа®вҐЁ®ў б гЄ“ҐЁ®ўл¬Ё ЄЁб“®в ¬Ё; б®¤Ґа¦ в д®бд®а, ЇгаЁ®ўлҐ ®б®ў Ёп Ё гЈ“Ґў®¤го ЈагЇЇг, ўе®¤пв ў б®бв ў Є“Ґв®зле п¤Ґа;

¬гжЁл - Ј“ ў п б®бв ў п з бвм б“Ё§Ёбвле ўл¤Ґ“ҐЁ©; б®¤Ґа¦ в гЈ“Ґў®¤го ЈагЇЇг;

бЄ“Ґа®Їа®вҐЁл - е®¤пвбп ў ®Ї®але вЄ пе ¦Ёў®в®Ј® ®аЈ Ё§¬ ; Є®““ ЈҐ Є®бвҐ©, еапйҐ© Ё Є®¦Ё ЇаЁ ЈаҐў ЁЁ б ў®¤®© ЇҐаҐе®¤Ёв ў а бвў®аЁ¬го ¦Ґ“ вЁг; ЄҐа вЁ ў®“®б, а®Ј®ў, Є®Їлв, ЇҐамҐў - бв®©Є®Ґ ўҐйҐбвў®, б®¤Ґа¦ йҐҐ ¬®Ј® бҐал. Џа®вҐЁл ЇаЁ¬Ґповбп ¤“п Ё§Ј®в®ў“ҐЁп Ї“ бвЁзҐбЄЁе ¬ бб, Є“Ґп. „ “ҐҐ ¬л ЇаЁў®¤Ё¬ в Ў“Ёжг б ҐЄ®в®ал¬Ё бўҐ¤ҐЁп¬Ё ®Ў ¬Ё®ЄЁб“®в е Ё ЎҐ“Є®ўле ўҐйҐбвў е ( б“Ґ¤гойҐ© бва ЁжҐ).

‘®Ґ¤ЁҐЁп (бЁ®Ё¬л)”®а¬г“ Ё ¬®“ҐЄг“па п ¬ бб ‘ў®©бвў Ђ“ Ё(2- ¬ЁЇа®ЇЁ®®ў п Є-в ; Ala)CH3-CH(NH2)COOH, M=89. 1€Ј“л Ё“Ё ЇаЁ§¬л. ‘гЎ“Ё¬ЁагҐв ЇаЁ >200'C. Ђ““ в®Ё (5-гаҐЁ¤®ЈЁ¤ в®Ё)NH ю CO NH2 | | |CO | CO | | |NH ю CH ю NH , M=158. 1ЃҐ“. ЇаЁ§¬л Ё“Ё Ї“ бвЁЄЁ. ’Ї“. =238Ђ¬Ё® жЁ“-ва бЇ®ав п ђЌЉвђЌЉ б ¬Ё® жЁ“м®© ЈагЇЇ®©, ЇаЁб®Ґ¤ЁҐ®© Є 2'- Ё“Ё 3'- ЈЁ¤а®ЄбЁ“м®© ЈагЇЇҐ Є®жҐў®Ј® ®бв вЄ ¤Ґ®§Ё . Ђ¬Ё® жЁ“м п ЈагЇЇ Ўлбва® ¬ЁЈаЁагҐв ¬Ґ¦¤г 2- Ё 3- Ї®“®¦ҐЁп¬Ё, ЇаЁзҐ¬ Є ¦¤л© Ё§®¬Ґа Ё¬ҐҐв ЇҐаЁ®¤ Ї®“гЇаҐўа йҐЁп ®Є®“® 1 ¬б. ђ ў®ўҐб п б¬Ґбм б®¤Ґа¦Ёв 2- Ё 3- Ё§®¬Ґал ў б®®в®иҐЁЁ 1: 2ЃҐ“л© ¬®адл© Ї®а®и®Є. Ђ¬Ё® жЁ“ вђЌЉ Ї®“гз Ґвбп ў аҐ§-вҐ аҐ ЄжЁЁ ¬Ґ¦¤г ¬Ё®ЄЁб“®в ¬Ё, Ђ’ђ ЁвђЌЉ, Є в “Ё§ЁагҐ¬®© ¬Ё® жЁ“-вђЌЉ-бЁвҐ§ в ¬Ё(дҐа¬Ґв ¬Ё, ЄвЁўЁагойЁ¬Ё ¬Ё®ЄЁб“®вл). Ђ¬Ё® жЁ“-вђЌЉ еа пв ў а бвў®аҐ Ё“Ё “Ё®дЁ“Ё§®ў л¬Ё ЇаЁ’< -20'C. ЂЈЁ®вҐ§Ё (ЈЁЇҐавҐ§Ё, ЈЁ®в®Ё)Asp-Arg-Val-Tyr-Ile-His-Pro-Phe ( ЈЁ®вҐ§Ё II, Њ=1046) Asp-Arg-Val-Tyr-Ile-His-Pro-Phe-His-Leu ( ЈЁ®вҐ§Ё II, Њ=1297)

ЏаЁўҐ¤Ґл Ї®б“Ґ¤®ў вҐ“м®бвЁ ЈЁ®вҐ§Ё®ў зҐ“®ўҐЄ , бўЁмЁ Ё “®и ¤Ё. ЂЈЁ®вҐ§Ё II ю ЁЎ®“ҐҐ ЄвЁў п д®а¬ . ЂЈЁ®вҐ§Ё I ®Ў“ ¤ Ґв Ј®а §¤® Ў®“ҐҐ Ё§Є®© ЄвЁў®бвмо. Џ®ўли Ґв Єа®ўп®Ґ ¤ ў“ҐЁҐ (ЇаҐбб®ал© нддҐЄв), ўл§лў п б®Єа йҐЁҐ бЄҐ“Ґвле, Ўал¦ҐҐзле Ё ¤Ї®зҐзле б®бг¤®ў, бвЁ¬г“ЁагҐв бҐЄаҐжЁо “м¤®бвҐа® ¤Ї®зҐзЁЄ ¬Ё. ЂЈЁ®вҐ§Ё I ®Ўа §гҐвбп ў аҐ§-вҐ ¤Ґ©бвўЁп аҐЁ (Їа®вҐ®“ЁвЁзҐбЄ®Ј® дҐа¬Ґв ) ЈЁ®вҐ§Ё®ЈҐ ў Ї“ §¬Ґ Ё ЇаҐўа й Ґвбп ў ЈЁ®вҐ§Ё II бЇҐжЁ “мл¬ дҐа¬Ґв®¬, Є®в®ал© г¤ “пҐв‘-Є®жҐў®© ¤ЁЇҐЇвЁ¤. ЂЈЁ®вҐ§Ё II ў Єа®ўЁ Ё вЄ пе б®еа пҐвбп “Ёим Єа вЄ®ўаҐ¬Ґ® Ё§-§ ¤ “мҐ©иҐ© ¤ҐЈа ¤ жЁЁ ЇҐЇвЁ¤ § ¬Ё. “бв®©зЁў ў Ґ©ва “м®¬ а бвў®аҐ. Ђ¤б®аЎЁагҐвбп бвҐЄ“Ґ Ё§ а §Ў. а бвў®а . ЂаЈЁЁ(2- ¬Ё®-5-Јг Ё¤Ё®ў “ҐаЁ ®ў п ЄЁб“®в ,

2- ¬Ё®-5-Јг Ё¤Ё®ЇҐв ®ў п Є-в , N-5- ¬Ё¤Ё®®аЁвЁ, Arg)HN=CNH(CH2)3CH(NH2)COOH | H2NM=174. 2ЈЁ¤а в: Њ=210. 2Џ®вҐап Arg Їа®Ёбе®¤Ёв ЇаЁ ЈЁ¤аЁа®ў ЁЁ ЎҐ“Є ў ЇаЁбгвбвўЁЁ б е а . ЌҐгбв. ў Ј®а. йҐ“. „ЁЈЁ¤а в вҐапҐв H2O ЇаЁ 105‘. ЂбЇ а ЈЁ(Ї®“г ¬Ё¤ 2- ¬Ё®пв а®© ЄЁб“®вл, (-¬®® ¬Ё¤ бЇ а ЈЁ®ў®© ЄЁб“®вл, Asn). H2NCOCH2CH(NH2)COOHM=132 . 1ЈЁ¤а в: Њ=150. 1ЃҐбжў. ЄаЁбв ““. “бв®©зЁў ЇаЁ 100‘ў ў®¤Ґ. ЂбЇ а ЈЁ®ў п ЄЁб“®в (2- ¬Ё®пв а п ЄЁб“®в , Asp). HOOCCH2CH(NH2)COOHM=133. 1ЃҐбжў. ЄаЁбв ““. ‚ “Ё(2- ¬Ё®-3¬ҐвЁ“Ўгв ®ў п ЄЁб“®в , Val)CH3CHCH(NH2)COOH. | CH3M=117. 1‹Ёбв®зЄЁ Ё“Ё ЇаЁ§¬л. 5-ЈЁ¤а®ЄбЁ“Ё§Ё((-ЈЁ¤а®ЄбЁ“Ё§Ё, 2, 6-¤Ё ¬Ё®-5-ЈЁ¤а®ЈҐЄб ®ў п Є-в , Hyl)CH2NH2 |HCOH |CH2 |CH2 |HCNH2 |COOHM=162 . 2ѓЁ¤а®е“®аЁ¤: Њ=198. 6ѓЁ¤а®е“®аЁ¤: ЎҐ“. ЄаЁбв ““. ‚ Є®““ ЈҐҐ Ё а®¤бвўҐле ЎҐ“Є е ўбваҐз Ґвбп -Ё§®¬Ґа. 4-ЈЁ¤а®ЄбЁЇа®“Ё(4-ЈЁ¤а®ЄбЁ-2-ЇЁаа®“Ё¤ЁЄ аЎ®®ў п Є-в , Hyp)4-ЈЁ¤а®ЄбЁ-L-Їа®“Ё. ЉаЁбв ““ѓЁбвЁ¤Ё((- ¬Ё®-1Ќ-Ё¬Ё¤ §®“Ё“-4-Їа®ЇЁ®®ў п Є-в , His)==== ю CH2CH(NH2)COOH| |HN =NM=155. 2ЉаЁбв. Џ®вҐаЁ Їа®Ёбе®¤пв ЇаЁ ЈЁ¤а. ЎҐ“Є®ў. ‹ҐЈЄ® а жҐ¬Ё§гҐвбп ЇаЁ ЈаҐў. б бҐа®© Є-в®©. ѓ“ЁжЁ( ¬Ё®гЄбгб п Є-в , Ј“ЁЄ®Є®“, Gly)H2NCH2COOHM=75. 1ЃҐ“. ¬®®Є“. ЄаЁбв ““. ‘“ ¤ЄЁ© ўЄгб. ’Ї“. =292 ‘ѓ“гв ¬Ё®ў п ЄЁб“®в (2- ¬Ё®Ј“гв а®ў п Є-в , Glu)HOOCCH2CH2CH(NH2)COOHM=147. 1ЃҐбжў. ЄаЁбв ““. L-Ј“гв ¬Ё®ў п ЄЁб“. Ё¬ҐҐв ўЄгб ¬пб , D-Ё§®¬Ґа ЎҐ§ўЄгбҐ. L-Ј“гв ¬Ё(2- ¬Ё®Ј“гв ¬Ё®ў п Є-в , Gln)H2NCOCH2CH2CH(NH2)COOHM=146. 2ЃҐ“. ЁЈ“л. ЏаЁ ЄЁЇпзҐЁ ў Ґ©ва. ў®¤. а бвў®аҐ Ё“Ё б“. ЄЁб“®вҐ Ўлбва® ЇаҐўа й Ґвбп ў ¬¬®Ё©го б®“м ЇЁа®“Ё¤®Є аЎ®®ў®© ЄЁб“®вл. €§®“Ґ©жЁ(2- ¬Ё®-3-¬ҐвЁ“ЇҐв ®ў п Є-в , Ile. )CH3CH2HCCH3HCNH2COOHM=131. 2

‚®бЄ®ўлҐ “Ёбв®зЄЁ Ё“Ё Ї“ бвЁЄЁ

‹Ґ©жЁ(2- ¬Ё®-4-¬ҐвЁ“ЇҐв ®ў п Є-в , Leu)CH3CHCH2CH(NH2)COOHM=131. 2ЃҐбжў. “Ёбв®зЄЁ. ‹Ё§Ё(2, 6-¤Ё ¬Ё®ЈҐЄб ®ў п Є-в , Lys). H2NCH2(CH2)3CH(NH2)COOHЊ=146. 2Њ®®-HCl: Њ=182 . 7 „Ё-HCl: M=219. 1€Ј“л Ё“Ё Ї“ бвЁЄЁ. ЊҐвЁ®Ё(2- ¬Ё®-4-(¬ҐвЁ“вЁ®)Ўгв ®ў п

Є-в , Met)CH3SCH2CH2CH(NH2)COOHM=149. 2Џ“ бвЁЄЁ. Џ®вҐаЁ Їа®Ёбе®¤пв ЇаЁ ЈЁ¤а. ЎҐ“Є®ў ў ЇаЁбгвбвўЁЁ гЈ“Ґў®¤®ў Ё ў аҐ§-вҐ ®ЄЁб“ҐЁп. ЉаЁбв ““л ¤® ҐЄ®в®а®© бвҐЇҐЁ Ї“®е® б¬ зЁў Ґ¬л. Џа®“Ё(ЇЁаа®“Ё¤Ё-2-Є аЎ®®ў п Є-в , Pro)H2C ю CH2 | |H2C-NH-CHOOHM=115. 1 ѓЁЈа. ЇаЁ§¬л Ё“Ё ЁЈ“л. ‘ҐаЁ(2- ¬Ё®-3-ЈЁ¤а®ЄбЁЇа®ЇЁ®®ў п Є-в , ( ЈЁ¤а®ЄбЁ “ Ё, Ser)COOHHCNH2CH2OHDS-бҐаЁЊ=105. 1ЏаЁ§¬л Ё“Ё Ї“ бвЁЄЁ. ‘“ ¤ЄЁ© ўЄгб. ‘®Ґ¤ЁҐЁҐ, ®в®бЁвҐ“м® Є®дЁЈга жЁЁ Є®в®а®Ј® ®ЇаҐ¤Ґ“повбп Є®дЁЈга жЁЁ (- ¬Ё®ЄЁб“®в. ЏаЁ ЄЁб“®¬ ЈЁ¤а®“Ё§Ґ ЎҐ“Є § зЁвҐ“м® вҐапҐвбп. ’Ёа®§Ё(3-4-ЈЁ¤а®ЄбЁдҐЁ“- “ Ё, Tyr)HO ююCH2CH(NH2)COOHЊ=181. 2€Ј“л. ’аҐ®Ё (2- ¬Ё®-3-ЈЁ¤а®ЄбЁЎгв ®ў п ЄЁб“®в , Thr)COOHH2NCHHCOHCH3L ваҐ®ЁЊ=119. 1ѓЁ¤а в: Њ=128. 1ЉаЁбв. Ѓлбва® а §аги Ґвбп Ј®а. а §Ў. йҐ“. Ё ¬Ґ¤“. ЄЁб“. ЇаЁ ўлб®ЄЁе вҐ¬ЇҐа вга е. Џ®вҐаЁ ЇаЁ ЈЁ¤а®“Ё§Ґ ЎҐ“Є . ’аЁЇв®д ((- ¬Ё®-3-Ё¤®“Ё“Їа®ЇЁ®®ў п Є-в , Trp)Њ=138. 1ѓЁ¤а в: Њ=174. 1ЃҐбжў. Ї“ бвЁЄЁ. ”ҐЁ“ “ Ё(2- ¬Ё®-3дҐЁ“Їа®ЇЁ®®ў п Є-в , Phe)ю

CH2CH(NH2)COOHM=165. 2‹Ёбв®зЄЁ Ё“Ё ЁЈ“л. ‘гЎ“. ў ў Єгг¬Ґ. –ЁбвҐЁ (2- ¬Ё®-3-¬ҐаЄ Їв®Їа®ЇЁ®®ў п Є-в , Cys)HSCH2CH(NH2)COOHM=121. 2ѓЁ¤а®е“®аЁ¤: Њ=157. 6ЄаЁбв. Ї®а®и®Є.

Љ“ бб ®а ЁзҐбЄЁе б®Ґ¤ЁҐЁ© ЂЊ€ЌЋЉ€‘‹Ћ’›Ђ¬Ё®ЄЁб“®вл, Є“ бб ®аЈ ЁзҐбЄЁе б®Ґ¤ЁҐЁ©, ®ЎкҐ¤ЁпойЁе ў бҐЎҐ бў®©бвў ЄЁб“®в Ё ¬Ё®ў, в. Ґ. б®¤Ґа¦ йЁе ап¤г б Є аЎ®ЄбЁ“м®© ЈагЇЇ®© - COOH ¬Ё®ЈагЇЇг - NH2. ‚ § ўЁбЁ¬®бвЁ ®в Ї®“®¦ҐЁп ¬Ё®ЈагЇЇл ®в®бЁвҐ“м® Є аЎ®ЄбЁ“м®© ЈагЇЇл а §“Ёз ов (-, (-, (- Ё ¤агЈЁҐ ¬Ё®ЄЁб“®вл. Ђ¬Ё®ЄЁб“®вл ЁЈа ов ®зҐм Ў®“миго а®“м ў ¦Ё§Ё ®аЈ Ё§¬®ў, в. Є. ўбҐ ЎҐ“Є®ўлҐ ўҐйҐбвў Ї®бва®Ґл Ё§ ¬Ё®ЄЁб“®в. ‚бҐ ЎҐ“ЄЁ ЇаЁ Ї®“®¬ ЈЁ¤а®“Ё§Ґ (а бйҐЇ“ҐЁЁ б ЇаЁб®Ґ¤ЁҐЁҐ¬ ў®¤л) а бЇ ¤ овбп ¤® бў®Ў®¤ле ¬Ё®ЄЁб“®в, ЁЈа ойЁе а®“м ¬®®¬Ґа®ў ў Ї®“Ё¬Ґа®© ЎҐ“Є®ў®© ¬®“ҐЄг“Ґ. ЏаЁ ЎЁ®бЁвҐ§Ґ ЎҐ“Є Ї®ап¤®Є, Ї®б“Ґ¤®ў вҐ“м®бвм а бЇ®“®¦ҐЁп ¬Ё®ЄЁб“®в § ¤ овбп ЈҐҐвЁзҐбЄЁ¬ Є®¤®¬, § ЇЁб л¬ ў еЁ¬ЁзҐбЄ®© бвагЄвгаҐ ¤Ґ§®ЄбЁаЁЎ®гЄ“ҐЁ®ў®© ЄЁб“®вл. 20 ў ¦Ґ©иЁе ¬Ё®ЄЁб“®в, ўе®¤пйЁе ў б®бв ў ЎҐ“Є®ў, ®вўҐз ов ®ЎйҐ© д®а¬г“Ґ RCH(NH2)COOH Ё ®в®бпвбп Є (- ¬Ё®ЄЁб“®в ¬. ‚ ЇаЁа®¤Ґ ўбваҐз овбп Ё (- ¬Ё®ЄЁб“®вл, RCH(NH2)COOH, ЇаЁ¬Ґа (- “ Ё CH2NH2CH2COOH, ўе®¤пйЁ© ў б®бв ў Ї в®вҐ®ў®© ЄЁб“®вл. Ђ¬Ё®ЄЁб“®вл ¬®Јгв б®¤Ґа¦ вм ®¤г NH2-ЈагЇЇг Ё ®¤г COOH-ЈагЇЇг (¬®® ¬Ё®Є аЎ®®ўлҐ ЄЁб“®вл), ®¤г NH2-ЈагЇЇг Ё ¤ўҐ COOH-ЈагЇЇл (¬®® ¬Ё®¤ЁЄ аЎ®®ўлҐ ЄЁб“®вл), ¤ўҐ NH2-ЈагЇЇл Ё ®¤г COOH-ЈагЇЇг (¤Ё ¬Ё®¬®®Є аЎ®®ўлҐ ЄЁб“®вл).

    Њ ® ® ¬ Ё ® Є а Ў ® ® ў л Ґ ЄЁб“®вл
    ѓ“ЁжЁ - NH2CH2COOH
    Ђ“ Ё - CH3CH(NH2)COOH
    –ЁбвҐЁ - CH2(SH)CH(NH2)COOH
    ЊҐвЁ®Ё - CH2(SCH3)CH2CH(NH2)COOH
    ‚ “Ё - (CH3)CHCH(NH2)COOH Ё ¤агЈЁҐ.
    Њ ® ® ¬ Ё ® ¤ Ё Є а Ў ® ® ў л Ґ ЄЁб“®вл
    ЂбЇ а ЈЁ®ў п - HOOC CH2CH(NH2)COOH
    ѓ“гв ¬Ё®ў п - HOOC(CH2)2‘H(NH2)COOH
    „ Ё ¬ Ё ® ¬ ® ® Є а Ў ® ® ў л Ґ ЄЁб“®вл
    ‹Ё§Ё - NH2CH2(CH2)CH(NH2)COOH
    ЂаЈЁЁ - NH2C (=NH)NH(CH2)3CH(NH2)COOH Ё ¤агЈЁҐ.

Ђ¬Ё®ЄЁб“®вл - ЎҐбжўҐвлҐ ЄаЁбв ““ЁзҐбЄЁҐ ўҐйҐбвў , а бвў®аЁ¬лҐ ў ў®¤Ґ; tЇ“ 220 - 315 (‘. ‚лб®Є п вҐ¬ЇҐа вга Ї“ ў“ҐЁп ¬Ё®ЄЁб“®в бўп§ б вҐ¬, зв® Ёе ¬®“ҐЄг“л Ё¬Ґов бвагЄвгаг ¬д®вҐале (¤ўг§ ап¤ле) Ё®®ў. Ќ ЇаЁ¬Ґа, бва®ҐЁҐ Їа®бвҐ©иҐ© ¬Ё®ЄЁб“®вл - Ј“ЁжЁ - ¬®¦® ўла §Ёвм д®а¬г“®© NH3CH2COO ( Ґ NH2CH2COOH). ‚бҐ ЇаЁа®¤лҐ ¬Ё®ЄЁб“®вл, Єа®¬Ґ Ј“ЁжЁ , б®¤Ґа¦ в бЁ¬¬ҐваЁзлҐ в®¬л гЈ“Ґа®¤ , бгйҐбвўгов ў ®ЇвЁзҐбЄЁ ЄвЁўле ¬®¤ЁдЁЄ жЁпе Ё, Є Є Їа ўЁ“®, ®в®бпвбп Є L-ап¤г. Ђ¬Ё®ЄЁб“®вл D-ап¤ б®¤Ґа¦ вбп в®“мЄ® ў ҐЄ®в®але вЁЎЁ®вЁЄ е Ё ў ®Ў®“®зЄ е Ў ЄвҐаЁ©.

Њ®ЈЁҐ а бвҐЁп Ё Ў ЄвҐаЁЁ ¬®Јгв бЁвҐ§Ёа®ў вм ўбҐ Ґ®Ўе®¤Ё¬лҐ Ё¬ ¬Ё®ЄЁб“®вл Ё§ Їа®бвле Ґ®аЈ ЁзҐбЄЁе б®Ґ¤ЁҐЁ©. Ѓ®“миЁбвў® ¬Ё®ЄЁб“®в бЁвҐ§Ёаговбп ў вҐ“Ґ зҐ“®ўҐЄ Ё ¦Ёў®вле Ё§ ®Ўлзле ЎҐ§ §®вЁбвле Їа®¤гЄв®ў ®Ў¬Ґ ўҐйҐбвў Ё гбў®пҐ¬®Ј® §®в . Ћ¤ Є® ў®бҐ¬м ¬Ё®ЄЁб“®в (ў “Ё, Ё§®“Ґ©жЁ, “Ґ©жЁ, “Ё§Ё, дҐЁ“ “ Ё, ¬ҐвЁ®Ё, ваҐ®Ё, ваЁЇв®д ) пў“повбп Ґ§ ¬ҐЁ¬л¬Ё, в. Ґ. Ґ ¬®Јгв бЁвҐ§Ёа®ў вмбп ў ®аЈ Ё§¬Ґ ¦Ёў®вле Ё зҐ“®ўҐЄ , Ё ¤®“¦л ¤®бв ў“пвмбп б ЇЁйҐ©. ‘гв®з п Ї®ваҐЎ®бвм ў§а®б“®Ј® зҐ“®ўҐЄ ў Є ¦¤®© Ё§ Ґ§ ¬ҐЁ¬ле ¬Ё®ЄЁб“®в б®бв ў“пҐв ў баҐ¤Ґ¬ ®Є®“® 1 Ја ¬¬ . ЏаЁ Ґ¤®бв вЄҐ нвЁе ¬Ё®ЄЁб“®в (з йҐ ваЁЇв®д , “Ё§Ё , ¬ҐвЁ®Ё ) Ё“Ё ў б“гз Ґ ®вбгвбвўЁп ў ЇЁйҐ е®вп Ўл ®¤®© Ё§ Ёе Ґў®§¬®¦ҐбЁвҐ§ ЎҐ“Є®ў Ё ¬®ЈЁе ¤агЈЁе ЎЁ®“®ЈЁзҐбЄЁ ў ¦ле ўҐйҐбвў, Ґ®Ўе®¤Ё¬ле ¤“п ¦Ё§Ё. ѓЁбвЁ¤Ё Ё аЈЁЁ бЁвҐ§Ёаговбп ў ¦Ёў®в®¬ ®аЈ Ё§¬Ґ, ® “Ёим ў ®Ја ЁзҐ®©, Ё®Ј¤ Ґ¤®бв в®з®©, ¬ҐаҐ. –ЁбвҐЁ Ё вЁа®§Ё ®Ўа §говбп “Ёим Ё§ бў®Ёе ЇаҐ¤иҐбвўҐЁЄ®ў - б®®вўҐвбвўҐ® ¬ҐвЁ®Ё Ё дҐЁ“ “ Ё - Ё ¬®Јгв бв вм Ґ§ ¬ҐЁ¬л¬Ё ЇаЁ Ґ¤®бв вЄҐ нвЁе ¬Ё®ЄЁб“®в. ЌҐЄ®в®алҐ ¬Ё®ЄЁб“®вл ¬®Јгв бЁвҐ§Ёа®ў вмбп ў ¦Ёў®в®¬ ®аЈ Ё§¬Ґ Ё§ ЎҐ§ §®вЁбвле ЇаҐ¤иҐбвўҐЁЄ®ў ЇаЁ Ї®¬®йЁ Їа®жҐбб ЇҐаҐ ¬ЁЁа®ў Ёп, в. Ґ. ЇҐаҐ®б ¬Ё®ЈагЇЇл б ®¤®© ¬Ё®ЄЁб“®вл ¤агЈго. ‚ ®аЈ Ё§¬Ґ ¬Ё®ЄЁб“®вл Ї®бв®п® ЁбЇ®“м§говбп ¤“п бЁвҐ§ Ё аҐбЁвҐ§ ЎҐ“Є®ў Ё ¤агЈЁе ўҐйҐбвў Ј®а¬®®ў, ¬Ё®ў, “Є “®Ё¤®ў, Є®дҐа¬Ґв®ў, ЇЁЈ¬Ґв®ў Ё ¤агЈЁе. €§Ўлв®Є ¬Ё®ЄЁб“®в Ї®¤ўҐаЈ Ґвбп а бЇ ¤г ¤® Є®Ґзле Їа®¤гЄв®ў ®Ў¬Ґ ( г зҐ“®ўҐЄ Ё ¬“ҐЄ®ЇЁв ойЁе ¤® ¬®зҐўЁл, ¤ўг®ЄЁбЁ гЈ“Ґа®¤ Ё ў®¤л), ЇаЁ Є®в®а®¬ ўл¤Ґ“пҐвбп нҐаЈЁп, Ґ®Ўе®¤Ё¬ п ®аЈ Ё§¬г ¤“п Їа®жҐбб®ў ¦Ё§Ґ¤ҐпвҐ“м®бвЁ. Џа®¬Ґ¦гв®зл¬ нв Ї®¬ в Є®Ј® а бЇ ¤ пў“пҐвбп ®Ўлз® ¤Ґ§ ¬ЁЁа®ў ЁҐ ( з йҐ ўбҐЈ® ®ЄЁб“ЁвҐ“м®Ґ).

Љ зЁб“г Їа®Ё§ў®¤ле ¬Ё®ЄЁб“®в, ЇаҐ¤бв ў“пойЁе Ў®“ми®© Їа ЄвЁзҐбЄЁ© ЁвҐаҐб, ®в®бЁвбп “ Єв ¬ (- ¬Ё®Є Їа®®ў®© ЄЁб“®вл - Ёбе®¤л© Їа®¤гЄв Їа®Ё§ў®¤бвў Є Їа® .

€§ўҐбв® ¬®Ј® ¬Ґв®¤®ў бЁвҐ§ ¬Ё®ЄЁб“®в, ЇаЁ¬Ґа ¤Ґ©бвўЁҐ ¬¬Ё Є Ј “®ЈҐ§ ¬ҐйҐлҐ Є аЎ®®ўлҐ ЄЁб“®вл:

RCHCICOOH+2NH3(RCHNH2COOH+NH4CI,

ў®ббв ®ў“ҐЁҐ ®ЄбЁ¬®ў Ё“Ё ЈЁ¤а §®®ў, ЄҐв®- Ё“Ё “м¤ҐЈЁ¤®ЄЁб“®в: RC(=NOH)COOH(RCHNH2COOH Ё ¤агЈЁҐ. ЌҐЄ®в®алҐ ¬Ё®ЄЁб“®вл ўл¤Ґ“пов Ё§ Їа®¤гЄв®ў ЈЁ¤а®“Ё§ Ў®Ј вле Ё¬Ё ЎҐ“Є®ў ¬Ґв®¤®¬ ¤б®аЎжЁЁ Ё®®®Ў¬Ґле б¬®“ е: в Є ўл¤Ґ“пов Ј“гв ¬Ё®ўго ЄЁб“®вг Ё§ Є §ҐЁ Ё Є“Ґ©Є®ўЁл §“ Є®ў( вЁа®§Ё - Ё§ дЁЎа®Ё иҐ“Є ( аЈЁЁ - Ё§ ¦Ґ“ вЁл( ЈЁбвЁ¤Ё - Ё§ ЎҐ“Є®ў Єа®ўЁ. ЈЁбвЁ¤Ё Ё§ ЎҐ“Є®ў Єа®ўЁ. ЌҐЄ®в®алҐ ¬Ё®ЄЁб“®вл Їа®Ё§ў®¤пв бЁвҐвЁзҐбЄЁ, ЇаЁ¬Ґа ¬ҐвЁ®Ё, “Ё§Ё Ё Ј“гв ¬Ё®ўго ЄЁб“®вг. Ђ¬Ё®ЄЁб“®вл Ї®“гз ов ў Ў®“миЁе Є®“ЁзҐбвў е в Є¦Ґ ¬ЁЄа®ЎЁ®“®ЈЁзҐбЄЁ¬ бЁвҐ§®¬. Џ®бвгЇ“ҐЁҐ ў ®аЈ Ё§¬ Ґ§ ¬ҐЁ¬ле ¬Ё®ЄЁб“®в ®ЇаҐ¤Ґ“пҐвбп Є®“ЁзҐбвў®¬ Ё ¬Ё®ЄЁб“®вл¬ б®бв ў®¬ ЇЁйҐўле ЎҐ“Є®ў. ќв® б“Ґ¤гҐв гзЁвлў вм ¤“п ®аЈ Ё§ жЁЁ Їа ўЁ“м®Ј® ®ЎйҐбвўҐ®Ј® ЇЁв Ёп Ё б®бв ў“ҐЁп а жЁ®®ў ¤“п а §ле ў®§а бвле Ё Їа®дҐббЁ® “мле ЈагЇЇ бҐ“ҐЁп. Џ®ваҐЎ®бвм ў ЇЁйҐў®¬ ЎҐ“ЄҐ ¬®¦Ґв Ўлвм Ї®“®бвмо Ї®Єалв § бзҐв б¬ҐбЁ ¬Ё®ЄЁб“®в. ќвЁ¬ Ї®“м§говбп ў “ҐзҐЎ®¬ ЇЁв ЁЁ.

Ђ¬Ё®ЄЁб“®вл ЇаЁ¬Ґпов ў ¬Ґ¤ЁжЁҐ: ¤“п Ї аҐвҐа “м®Ј® ЇЁв Ёп Ў®“мле (в. Ґ. ¬Ёгп ¦Ґ“г¤®з®-ЄЁиҐзл© ва Єв) б § Ў®“Ґў Ёп¬Ё ЇЁйҐў аЁвҐ“мле Ё ¤агЈЁе ®аЈ ®ў, в Є¦Ґ ¤“п “ҐзҐЁп § Ў®“Ґў Ё© ЇҐзҐЁ, ¬ “®Єа®ўЁп, ®¦®Ј®ў (¬ҐвЁ®Ё), п§ў ¦Ґ“г¤Є (ЈЁбвЁ¤Ё), ЇаЁ Ґаў®-ЇбЁеЁзҐбЄЁе § Ў®“Ґў Ёпе (Ј“гв ¬Ё®ў п ЄЁб“®в ). ‚ ¦Ёў®в®ў®¤бвўҐ Ё ўҐвҐаЁ аЁЁ - ¤“п ЇЁв Ёп Ё “ҐзҐЁп ¦Ёў®вле, в Є¦Ґ ў ¬ЁЄа®ЎЁ®“®ЈЁзҐбЄ®©, ¬Ґ¤ЁжЁбЄ®© Ё ЇЁйҐў®© Їа®¬ли“Ґ®бвЁ. €§гзҐЁҐ ¬Ё®ЄЁб“®в®Ј® б®бв ў ЎҐ“Є®ў Ё ®Ў¬Ґ ¬Ё®ЄЁб“®в Їа®ў®¤пв ап¤®¬ жўҐвле аҐ ЄжЁ©, ЇаЁ¬Ґа ЁЈЁ¤аЁ®ў®© аҐ ЄжЁҐ©, в Є¦Ґ ¬Ґв®¤ ¬Ё еа®¬ в®Ја дЁЁ Ё б Ї®¬®ймо бЇҐжЁ “мле ўв®¬ вЁзҐбЄЁе ЇаЁЎ®а®ў - “Ё§ в®а®ў.

Љ“ ббЁдЁЄ жЁп ¬Ё®ЄЁб“®в

‚бҐ ўбваҐз ойЁҐбп ў ЇаЁа®¤Ґ ¬Ё®ЄЁб“®вл ®Ў“ ¤ ов ®ЎйЁ¬ бў®©бвў®¬ ¬д®вҐа®бвмо, в. Ґ. Є ¦¤ п ¬Ё®ЄЁб“®в б®¤Ґа¦Ёв Є Є ¬ЁЁ¬г¬ ®¤г ЄЁб“®вго Ё ®¤г ®б®ўго ЈагЇЇг. ЋЎйЁ© вЁЇ бва®ҐЁп (- ¬Ё®ЄЁб“®в ¬®¦Ґв Ўлвм ЇаҐ¤бв ў“Ґ ў б“Ґ¤гойҐ¬ ўЁ¤Ґ:

Љ Є ўЁ¤® Ё§ ®ЎйҐ© д®а¬г“л, ¬Ё®ЄЁб“®вл Ўг¤гв ®в“Ёз вмбп ¤агЈ ®в ¤агЈ еЁ¬ЁзҐбЄ®© ЇаЁа®¤®© (-гЈ“Ґа®¤л¬ в®¬®¬ Ё Ґ гз бвўгойго ў ®Ўа §®ў ЁЁ ЇҐЇвЁ¤®© бўп§Ё ЇаЁ бЁвҐ§Ґ ЎҐ“Є . Џ®звЁ ўбҐ (- ¬Ё®- Ё (-Є аЎ®ЄбЁ“млҐ ЈагЇЇл гз бвўгов ў ®Ўа §®ў ЁЁ ЇҐЇвЁ¤ле бўп§Ґ© ЎҐ“Є®ў®© ¬®“ҐЄг“л, вҐапп ЇаЁ нв®¬ бў®Ё бЇҐжЁдЁзҐбЄЁҐ ¤“п бў®Ў®¤ле ¬Ё®ЄЁб“®в ЄЁб“®в®- ®б®ўлҐ бў®©бвў . Џ®нв®¬г ўбҐ а §®®Ўа §ЁҐ ®б®ЎҐ®бвҐ© бвагЄвгал Ё дгЄжЁЁ ЎҐ“Є®ўле ¬®“ҐЄг“ бўп§ ® б еЁ¬ЁзҐбЄ®© ЇаЁа®¤®© Ё дЁ§ЁЄ®-еЁ¬ЁзҐбЄЁ¬Ё бў®©бвў ¬Ё а ¤ЁЄ “®ў ¬Ё®ЄЁб“®в. €¬Ґ® Ў“ Ј®¤ ап Ё¬ ЎҐ“ЄЁ ¤Ґ“Ґл ап¤®¬ гЁЄ “мле дгЄжЁ©, Ґ бў®©бвўҐле ¤агЈЁ¬ ЎЁ®Ї®“Ё¬Ґа ¬, Ё ®Ў“ ¤ ов еЁ¬ЁзҐбЄ®© Ё¤ЁўЁ¤г “м®бвмо.

Ђ¬Ё®ЄЁб“®вл Є“ ббЁдЁжЁагов ®б®ўҐ еЁ¬ЁзҐбЄ®Ј® бва®ҐЁп а ¤ЁЄ “®ў, е®вп Ўл“Ё ЇаҐ¤“®¦Ґл Ё ¤агЈЁҐ ЇаЁжЁЇл. ђ §“Ёз ов а®¬ вЁзҐбЄЁҐ Ё “Ёд вЁзҐбЄЁҐ ¬Ё®ЄЁб“®вл, в Є¦Ґ ¬Ё®ЄЁб“®вл, б®¤Ґа¦ йЁҐ бҐаг Ё“Ё ЈЁ¤а®ЄбЁ“млҐ ЈагЇЇл. — бв® Є“ ббЁдЁЄ жЁп ®б®ў ЇаЁа®¤Ґ § ап¤ ¬Ё®ЄЁб“®вл. …б“Ё а ¤ЁЄ “ Ґ©ва “мл© (в ЄЁҐ ¬Ё®ЄЁб“®вл б®¤Ґа¦ в в®“мЄ® ®¤г ¬Ё®- Ё ®¤г Є аЎ®ЄбЁ“мго ЈагЇЇг), в® ®Ё §лў овбп Ґ©ва “мл¬Ё ¬Ё®ЄЁб“®в ¬Ё. …б“Ё ¦Ґ ¬Ё®ЄЁб“®в б®¤Ґа¦Ёв Ё§Ўлв®Є ¬Ё®- Ё“Ё Є аЎ®ЄбЁ“мле ЈагЇЇ, в® ® §лў Ґвбп б®®вўҐвбвўҐ® ®б®ў®© Ё“Ё ЄЁб“®© ¬Ё®ЄЁб“®в®©.

‘®ўаҐ¬Ґ п а жЁ® “м п Є“ ббЁдЁЄ жЁп ¬Ё®ЄЁб“®в ®б®ў   Ї®“па®бвЁ а ¤ЁЄ “®ў, в. Ґ. бЇ®б®Ў®бвЁ Ёе Є ў§ Ё¬®¤Ґ©бвўЁо б ў®¤®©. Ћ ўЄ“оз Ґв зҐвлаҐ Є“ бб ¬Ё®ЄЁб“®в:

    1) ҐЇ®“палҐ (ЈЁ¤а®д®ЎлҐ)
    2) Ї®“палҐ (ЈЁ¤а®дЁ“млҐ) Ґ§ ап¦ҐлҐ
    3) ®ваЁж вҐ“м® § ап¦ҐлҐ
    4) Ї®“®¦ЁвҐ“м® § ап¦ҐлҐ ЇаЁ дЁ§Ё®“®ЈЁзҐбЄЁе § зҐЁпе pH

‚ ЇаҐ¤бв ў“Ґ®© Є“ ббЁдЁЄ жЁЁ ¬Ё®ЄЁб“®в ЇаЁўҐ¤Ґл Ё¬Ґ®ў Ёп, бвагЄвгалҐ д®а¬г“л, б®Єа йҐлҐ ®Ў®§ зҐЁп Ё ®¤®ЎгЄўҐлҐ бЁ¬ў®“л ¬Ё®ЄЁб“®в, ЇаЁпвлҐ ў ®вҐзҐбвўҐ®© Ё Ё®бва ®© “ЁвҐа вгаҐ, в Є¦Ґ § зҐЁп Ё§®н“ҐЄваЁзҐбЄ®© в®зЄЁ pI.

ЏҐаҐзЁб“ҐлҐ ¬Ё®ЄЁб“®вл ЇаЁбгвбвўгов ў а §“Ёзле Є®“ЁзҐбвўҐле б®®в®иҐЁпе Ё Ї®б“Ґ¤®ў вҐ“м®бвпе, ў влбпз е ЎҐ“Є®ў, е®вп ®в¤Ґ“млҐ Ё¤ЁўЁ¤г “млҐ ЎҐ“ЄЁ Ё Ґ б®¤Ґа¦ в Ї®“л© Ў®а ўбҐе нвЁе ¬Ё®ЄЁб“®в. Џ®¬Ё¬® “ЁзЁп ў Ў®“миЁбвўҐ ЇаЁа®¤ле ЎҐ“Є®ў 20 ¬Ё®ЄЁб“®в, ў ҐЄ®в®але ЎҐ“Є е ®Ў аг¦Ґл Їа®Ё§ў®¤лҐ ¬Ё®ЄЁб“®в (нвЁ ¬Ё®ЄЁ“®вл ®Ўа §говбп Ї®б“Ґ § ўҐаиҐЁп бЁвҐ§ ЎҐ“Є ў аЁЎ®б®¬Ґ Є“Ґв®Є ў аҐ§г“мв вҐ Ї®бвбЁвҐвЁзҐбЄ®© еЁ¬ЁзҐбЄ®© ¬®¤ЁдЁЄ жЁЁЁ): ®ЄбЁЇа®“Ё, ®ЄбЁ“Ё§Ё, ¤Ё©®¤вЁа®§Ё, д®бд®бҐаЁ Ё д®бд®ваҐ®Ё.

ЏҐаўлҐ ¤ўҐ ¬Ё®ЄЁб“®вл б®¤Ґа¦ вмбп ў ЎҐ“ЄҐ б®Ґ¤ЁЁвҐ“м®© вЄ Ё - Є®““ ЈҐҐ, ¤Ё©®¤вЁа®§Ё пў“пҐвбп ®б®ў®© бвагЄвгал Ј®а¬®®ў йЁв®ўЁ¤®© ¦Ґ“Ґ§л. ‚ ¬лиҐз®¬ ЎҐ“ЄҐ ¬Ё®§ЁҐ ®Ў аг¦Ґ в Є¦Ґ (-N-¬ҐвЁ““Ё§Ё.

Љ®ЄаҐвлҐ ¬Ё®ЄЁб“®вл:
Ђ“ Ё

Ђ“ Ё, (- ¬Ё®Їа®ЇЁ®®ў п ЄЁб“®в , жЁЄ“ЁзҐбЄ п ¬Ё®ЄЁб“®в , иЁа®Є® а бЇа®бва Ґ п ў ¦Ёў®© ЇаЁа®¤Ґ. Њ®“ҐЄг“па п ¬ бб 89, 09. (- “ Ё [CH3CH(NH2)COOH] ўе®¤Ёв ў б®бв ў ўбҐе ЎҐ“Є®ў Ё ўбваҐз Ґвбп ў ®аЈ Ё§¬ е ў бў®Ў®¤®¬ б®бв®пЁЁ. Ћв®бЁвбп Є зЁб“г § ¬ҐпҐ¬ле ¬Ё®ЄЁб“®в, в Є Є Є “ҐЈЄ® бЁвҐ§ЁагҐвбп ў ®аЈ Ё§¬Ґ ¦Ёў®вле Ё зҐ“®ўҐЄ Ё§ ЎҐ§ §®вЁбвле ЇаҐ¤иҐбвўҐЁЄ®ў Ё гбў®пҐ¬®Ј® §®в . (- “ Ё [CH2(NH2)CH2COOH] ў б®бв ўҐ ЎҐ“Є®ў Ґ ўбваҐз Ґвбп, ® пў“пҐвбп Їа®¤гЄв®¬ Їа®¬Ґ¦гв®з®Ј® ®Ў¬Ґ ¬Ё®ЄЁб“®в Ё ўе®¤Ёв ў б®бв ў ҐЄ®в®але ЎЁ®“®ЈЁзҐбЄЁ ЄвЁўле б®Ґ¤ЁҐЁ©, ЇаЁ¬Ґа §®вЁбвле нЄбва ЄвЁўле ўҐйҐбвў бЄҐ“Ґв®© ¬гбЄг“ вгал - Є а®§Ё Ё §ҐаЁ , Є®н§Ё¬ “ Ё , в Є¦Ґ ®¤®Ј® Ё§ ўЁв ¬Ё®ў ‚ - Ї в®вҐ®ў®© ЄЁб“®вл.

    ЂаЈЁЁ
    ЂаЈЁЁ, (- ¬Ё®-(-Јг Ё¤Ёў “ҐаЁ ®ў п ЄЁб“®в ,
    NH2
    (
    C-NH(CH2)3NH2CHCOOH
    ((
    NH

¤Ё ¬Ё®¬®®Є аЎ®®ў п ¬Ё®ЄЁб“®в , ў ¬®“ҐЄг“Ґ Є®в®а®©, Ї®¬Ё¬® Ё®ЈагЇЇл, Ґбвм ¬Ё¤Ё®ў п ЈагЇЇ (NH2-C=NH). ЂаЈЁЁ Ё¬ҐҐв ®б®ўлҐ бў®©бвў (Ё§®н“ҐЄваЁзҐбЄ п в®зЄ ЇаЁ аЌ 10, 76), ®Ўа §гҐв ЎҐбжўҐвлҐ ЄаЁбв ““л, а бвў®аЁ¬лҐ ў ў®¤Ґ. Њ®“ҐЄг“па п ¬ бб 174, 3. ЂаЈЁЁ ўе®¤Ёв ў б®бв ў Ї®звЁ ўбҐе а бвЁвҐ“мле Ё ¦Ёў®вле ЎҐ“Є®ў (ҐЄ®в®алҐ Їа®бвҐ©иЁҐ ЎҐ“ЄЁ Є“Ґв®зле п¤Ґа бЇҐа¬ЁҐў алЎ Їа®в ¬Ёл - б®¤Ґа¦ в ®Є®“® 80% аЈЁЁ ). ‚ ¬лиж е ЎҐбЇ®§ў®®зле ¦Ёў®вле б®¤Ґа¦Ёвбп бў®Ў®¤ п аЈЁЁд®бд®а п ЄЁб“®в - Їа®¤гЄв д®бд®аЁ“Ёа®ў Ёп аЈЁЁ . Џ®¤ ¤Ґ©бвўЁҐ¬ дҐа¬Ґв аЈЁ §л, в Є¦Ґ ЇаЁ йҐ“®з®¬ ЈЁ¤а®“Ё§Ґ аЈЁЁ а бЇ ¤ Ґвбп ¬Ё®ЄЁб“®вл ®аЁвЁ Ё ¬®зҐўЁг; нв аҐ ЄжЁп ЁЈа Ґв ў ¦го а®“м ў ®Ўа §®ў ЁЁ ¬®зҐўЁл ў ЇҐзҐЁ ¬“ҐЄ®ЇЁв ойЁе.

ѓ“ЁжЁ

ѓ“ЁжЁ, ¬Ё®гЄбгб п ЄЁб“®в , Ј“ЁЄ®Є®“, Їа®бвҐ©и п “Ёд вЁзҐбЄ п ¬Ё®ЄЁб“®в H2NCH2‘OOH, ЎҐбжўҐвлҐ ЄаЁбв ““л, tЇ“. 232-236(‘ (б а §“®¦ҐЁҐ¬), Ї“®в®бвм 1, 595 Ј(б¬ (15(‘). ‚ 100 Ј ў®¤л ЇаЁ 25(‘ а бвў®апҐвбп 25 Ј Ј“ЁжЁ . ‚ Ўб®“ов®¬ бЇЁавҐ Ё ндЁаҐ Ґа бвў®аЁ¬. ‘ЄЁб“®в ¬Ё Ё ®б®ў Ёп¬Ё ®Ўа §гҐв б®“Ё, б ¬®ЈЁ¬Ё Є вЁ® ¬Ё- Є®¬Ї“ҐЄблҐ б®Ґ¤ЁҐЁп. ‚гваҐЁҐ б®“Ё N- ваЁ “ЄЁ“§ ¬ҐйҐ®Ј® Ј“ЁжЁ §лў ов ЎҐв Ё ¬Ё. ѓ“ЁжЁ ўе®¤Ёв ў б®бв ў Ў®“миЁбвў а бвЁвҐ“мле Ё ¦Ёў®вле ЎҐ“Є®ў. Џ®“гз ов Ј“ЁжЁ ЈЁ¤а®“Ё§®¬ ¦Ґ“ вЁл Ё“Ё дЁЎа®Ё иҐ“Є . ѓ“ЁжЁ ¬®¦Ґв Ўлвм бЁвҐ§Ёа®ў Ё§ ¬®®е“®агЄбгб®©

ЄЁб“®вл Ё ¬¬Ё Є . ЃЁ®“®ЈЁзҐбЄ®Ґ § зҐЁҐ Ј“ЁжЁ ®Ўгб“®ў“Ґ® гз бвЁҐ¬ ҐЈ® ў Ї®бва®ҐЁЁ ЎҐ“Є®ў Ё ЎЁ®бЁвҐ§Ґ ¬®ЈЁе дЁ§Ё®“®ЈЁзҐбЄЁе ЄвЁўле б®Ґ¤ЁҐЁ© (Ј“гв вЁ® , ЈЁЇЇга®ў®© Ё Ј“ЁЄ®е®“Ґў®© ЄЁб“®в, Ї®адЁаЁ®ў). ѓ“ЁжЁ ЇаЁ¬Ґпов ¤“п ЇаЁЈ®в®ў“ҐЁп ЎгдҐале а бвў®а®ў, ¤“п бЁвҐ§ ЈЁЇЇга®ў®© Ё ¬Ё®ЈЁЇЇга®ў®© ЄЁб“®в Ё ў ЇҐЇвЁ¤®¬ бЁвҐ§Ґ.

    ѓЁбвЁ¤Ё
    ѓЁбвЁ¤Ё, (- ¬Ё®-(-Ё¬Ё¤ §®“Ё“Їа®ЇЁ®®ў п ЄЁб“®в (
    N--C--CH2--CH--COOH
    HC CH NH2
    NH

¬Ё®ЄЁб“®в , ®Ў“ ¤ ой п ®б®ўл¬Ё бў®©бвў ¬Ё, Ґ§ ¬ҐЁ¬ п ¤“п ¬®ЈЁе ¦Ёў®вле. ЋаЈ Ё§¬ зҐ“®ўҐЄ бЇ®б®ЎҐ Є ®Ја ЁзҐ®¬г бЁвҐ§г ЈЁбвЁ¤Ё . ‚е®¤Ёв ў б®бв ў ЄвЁўле жҐва®ў ¬®ЈЁе дҐа¬Ґв®ў, ў з бв®бвЁ аЁЎ®гЄ“Ґ §л, ва бЄҐв®“ §л. Ќ з “м п бв ¤Ёп дҐа¬Ґв вЁў®Ј® а §агиҐЁп ЈЁбвЁ¤Ё ў ®аЈ Ё§¬Ґ ®вйҐЇ“ҐЁҐ ¬¬Ё Є б ®Ўа §®ў ЁҐ¬ га®Є Ё®ў®© ЄЁб“®вл, ўлў®¤пйҐ©бп б ¬®з®©. ђҐ ЄжЁп ¤Ґ§ ¬ЁЁа®ў Ёп ЈЁбвЁ¤Ё Ґ®Ўа вЁ¬ , Є в “Ё§ЁагҐв ҐҐ дҐа¬Ґв ЈЁбвЁ¤Ё- ¬¬Ё Є-“Ё § (ЈЁбвЁ¤Ё-(-¤Ґ§ ¬Ё § ), ®Ў аг¦Ґл© ў ЇҐзҐЁ ¦Ёў®вле Ё г Ў ЄвҐаЁ©. ЌҐ¤®бв в®Є ЈЁбвЁ¤Ё ЇаЁў®¤Ёв Є® ¬®ЈЁ¬ агиҐЁп¬ ®Ў¬Ґ ўҐйҐбвў, в. з. Є в®а¬®¦ҐЁо бЁвҐ§ ЈҐ¬®Ј“®ЎЁ . ѓЁбвЁ¤Ё - ЇаҐ¤иҐбвўҐЁЄ бЇҐжЁдЁзҐбЄЁе ¤ЁЇҐЇвЁ¤®ў бЄҐ“Ґв®© ¬гбЄг“ вгал - Є а®§Ё Ё §ҐаЁ . „ҐЄ аЎ®ЄбЁ“Ёа®ў ЁҐ ЈЁбвЁ¤Ё ўҐ¤Ґв Є ®Ўа §®ў Ёо ЎЁ®“®ЈЁзҐбЄЁ ЄвЁў®Ј® ¬Ё - ЈЁбв ¬Ё . ќв®в Їа®жҐбб Є в “Ё§ЁагҐв ЈЁбвЁ¤Ё-¤ҐЄ аЎ®ЄбЁ“ § -дҐа¬Ґв, ®в®бпйЁ©бп Є Є“ ббг “Ё §. ”Ґа¬Ґв ¤Ґ©бвўгҐв в®“мЄ® L-Ё§®¬Ґва (ЇаЁа®¤го д®а¬г) ЈЁбвЁ¤Ё . ђҐ ЄжЁп ®Ўа вЁ¬® в®а¬®§Ёвбп ЁЈЁЎЁв®а ¬Ё ¤ле Ёп - жЁ Ё¤®¬, ЈЁ¤а®ЄбЁ“ ¬Ё®¬, бҐ¬ЁЄ аЎ §Ё¤®¬.

ЂбЇ а ЈЁ®ў п ЄЁб“®в

ЂбЇ а ЈЁ®ў п ЄЁб“®в , ¬Ё®пв а п ЄЁб“®в , COOHCH2CHNH2COOH, ®¤ Ё§ ¤ЁЄ аЎ®®ўле ¬Ё®ЄЁб“®в, Ё¬ҐҐв б“ Ў®ЄЁб“лҐ бў®©бвў ( Ё§®н“ҐЄваЁзҐбЄ п в®зЄ ЇаЁ аЌ 2, 77), ¬®“ҐЄг“па п ¬ бб 133, 10. ЉаЁбв ““Ё§гҐвбп ў ўЁ¤Ґ а®¬ЎЁзҐбЄЁе ЇаЁ§¬, Ї“®е® а бвў®аЁ¬ле ў е®“®¤®© ў®¤Ґ. ЂбЇ а ЈЁ®ў п ЄЁб“®в ў § зЁвҐ“мле Є®“ЁзҐбвў е ўе®¤Ёв ў б®бв ў ЎҐ“Є®ў ¦Ёў®вле Ё а бвҐЁ©, ЁЈа Ґв ў ¦го а®“м ў ®Ў¬ҐҐ §®вЁбвле ўҐйҐбвў. “з бвўгҐв ў ®Ўа §®ў ЁЁ ЇЁаЁ¬Ё¤Ё®ўле ®б®ў Ё©, бЁвҐ§Ґ ¬®зҐўЁл. Ќ ап¤г б Ј“гв ¬Ё®ў®© ЄЁб“®в®© ЁЈа Ґв ў ¦Ґ©иго а®“м ў аҐ ЄжЁпе ЇҐаҐ ¬ЁЁа®ў Ёп. ќв ЄЁб“®в ¬®¦Ґв Ўлвм бЁвҐ§Ёа®ў ў ¦Ёў®в®¬ ®аЈ Ё§¬Ґ. Џа®¤гЄв®¬ ¬Ё¤Ёа®ў Ёп бЇ а ЈЁ®ў®© ЄЁб“®вл пў“пҐвбп бЇ а ЈЁ. ѓ“гв ¬Ё®ў п ЄЁб“®в

ѓ“гв ¬Ё®ў п ЄЁб“®в , Ј“ов ¬Ё®ў п, Ё“Ё ¬Ё®Ј“гв а®ў п ЄЁб“®в , ¬Ё®ЄЁб“®в COOH(CH2=CH2=CH(NH2)=COOH. ЉаЁбв ““л, а бвў®аЁ¬лҐ ў ў®¤Ґ, вҐ¬ЇҐа вга Ї“ ў“ҐЁп 202(‘. ‚е®¤Ёв ў б®бв ў ЎҐ“Є®ў Ё ап¤ ў ¦ле Ё§Є®¬®“ҐЄг“пале б®Ґ¤ЁҐЁ© ( ЇаЁ¬Ґа, Ј“гв вЁ® , д®“ЁҐў®© ЄЁб“®вл). ЏаЁа®¤ п д®а¬ ЇаҐ¤бв ў“пҐв D(+) Ё§®¬Ґа. ЋЄбЁЇа®“Ё

ЋЄбЁЇа®“Ё, 4-®ЄбЁЇЁаа®“Ё¤Ё-2-Є аЎ®®ў п ЄЁб“®в . ЋЄбЁЇа®“Ё ЈҐвҐа®жЁЄ“ЁзҐбЄ п ¬Ё®ЄЁб“®в (Ї® еЁ¬ЁзҐбЄ®¬г бва®ҐЁо- Ё¬Ё®ЄЁб“®в ). ‚ЇҐаўлҐ ўл¤Ґ“Ґ ў 1902 Ј®¤г ќ. ”ЁиҐа®¬ Ё§ ЈЁ¤а®“Ё§ в ¦Ґ“ вЁл. Ѓ“ Ј®¤ ап “ЁзЁо ¤ўге бЁ¬¬ҐваЁзле в®¬®ў гЈ“Ґа®¤ , ®ЄбЁЇа®“Ё Ё¬ҐҐв 4 ®ЇвЁзҐбЄЁ ЄвЁўлҐ д®а¬л (L- Ё D-Ћ. Ё ““®-L- Ё ““®-D-Ћ. ), в Є¦Ґ 2 а жҐ¬ в . ЏаЁа®¤л© L-Ћ. -бЇҐжЁдЁзҐбЄ п б®бв ў п з бвм ЎҐ“Є®ў б®Ґ¤ЁЁвҐ“м®© вЄ Ё - Є®““ ЈҐ Ё н“ бвЁ (¤® 13%), в Є¦Ґ ҐЄ®в®але а бвЁвҐ“мле ЎҐ“Є®ў; ў ¤агЈЁе ЎҐ“Є е ®вбгвбвўгҐв Ё“Ё б®¤Ґа¦Ёвбп ў ҐЎ®“миЁе Є®“ЁзҐбвў е. Ђ““® - L-Ћ. ®Ў аг¦Ґ ў бў®Ў®¤®¬ б®бв®пЁЁ ў б ¤ “®ў®¬ ¤ҐаҐўҐ, ўе®¤Ёв ў б®бв ў п¤®ўЁвле ЇҐЇвЁ¤®ў Ў“Ґ¤®© Ї®Ј ЄЁ. ‚ ¦Ёўле Є“ҐвЄ е L-Ћ. ®Ўа §гҐвбп ЈЁ¤а®ЄбЁ“Ёа®ў ЁҐ¬ бўп§ ®Ј® ў ЎҐ“Є е Їа®“Ё (ЄЁб“®а®¤л© в®¬ ЈЁ¤а®ЄбЁ“ ўЄ“оз Ґвбп ў ®ЄбЁЇа®“Ё ЇгвҐ¬ дЁЄб жЁЁ в¬®бдҐа®Ј® Ћ2). Ћ¤Ё Ё§ Їа®¤гЄв®ў ЇаҐўа йҐЁп L-Ћ. ў ®аЈ Ё§¬Ґ - Ј“гв ¬Ё®ў п ЄЁб“®в .

Ќ®а“Ґ©жЁ

Ќ®а“Ґ©жЁ, CH3(CH2)3CH(NH2)COOH, (- ¬Ё®Є Їа®®ў п ЄЁб“®в , ®аЈ ЁзҐбЄ®Ґ ўҐйҐбвў® Ё§ Є“ бб ¬Ё®ЄЁб“®в. ‚ ЇаЁа®¤ле ®ЎкҐЄв е Ґ ўбваҐз Ґвбп, дЁ§Ё®“®ЈЁзҐбЄ®© ЄвЁў®бвмо Ґ ®Ў“ ¤ Ґв. €¬ҐҐв § зҐЁҐ Є Є ¬®¤Ґ“м®Ґ ўҐйҐбвў® ( ап¤г б ®аў “Ё®¬) ЇаЁ а §а Ў®вЄҐ ¬Ґв®¤®ў бЁвҐ§ ¬Ё®ЄЁб“®в. ‹Ґ©жЁ

‹Ґ©жЁ (®в ЈаҐзҐбЄ®Ј® leukos - ЎҐ“л©), ¬Ё®Ё§®Є Їа®®ў п ЄЁб“®в , ¬®® ¬Ё®¬®®Є аЎ®®ў п ¬Ё®ЄЁб“®в ; ЎҐбжўҐвлҐ ЄаЁбв ““л б tЇ“ 293-293(‘(б а §“®¦ҐЁҐ¬), Ї“®е® а бвў®аЁ¬лҐ ў е®“®¤®© ў®¤Ґ, ¬®“ҐЄг“па п ¬ бб 131, 18. ‹Ґ©жЁ ўл¤Ґ“Ґ ў 1820 Ј®¤г Ё§ ¬лиҐз®© вЄ Ё. ЏаЁа®¤л© L-“Ґ©жЁ ўе®¤Ёв ў б®бв ў ўбҐе ЎҐ“Є®ў ¦Ёў®вле Ё а бвҐЁ©, пў“пҐвбп Ґ§ ¬ҐЁ¬®© ¬Ё®ЄЁб“®в®©, в Є Є Є ў ®аЈ Ё§¬Ґ зҐ“®ўҐЄ Ё ¦Ёў®вле Ґ бЁвҐ§ЁагҐвбп гЈ“Ґа®¤л© бЄҐ“Ґв ҐЈ® ЇаҐ¤иҐбвўҐЁЄ - (-ЄҐв®Ё§®ў “ҐаЁ ®ў®© ЄЁб“®вл. ЋвбгвбвўЁҐ “Ґ©жЁ ў ЇЁйҐ ЇаЁў®¤Ёв Є ®ваЁж вҐ“м®¬г Ў “ бг §®в Ё ЇаҐЄа йҐЁо а®бв г ¤ҐвҐ©. ‘гв®з п Ї®ваҐЎ®бвм ў “Ґ©жЁҐ г ў§а®б“ле - 31¬Ј/ЄЈ ўҐб , г ¬“ ¤ҐжҐў 425¬Ј/ЄЈ. Ћ¤Ё Ё§ Їа®¤гЄв®ў а бЇ ¤ “Ґ©жЁ ў ®аЈ Ё§¬Ґ (-®ЄбЁ-(-¬ҐвЁ“Ј“гв а®ў п ЄЁб“®в (ў ўЁ¤Ґ жЁ“Є®дҐа¬Ґв Ђ), пў“пҐвбп ў ¦л¬ Їа®¬Ґ¦гв®зл¬ б®Ґ¤ЁҐЁҐ¬ ЇаЁ ЎЁ®бЁвҐ§Ґ е®“ҐбвҐаЁ Ё ¤агЈЁе бвҐа®Ё¤®ў. ‹Ґ©жЁ ў¬ҐбвҐ б Ј“гв ¬Ё®ў®© ЄЁб“®в®©, ¬ҐвЁ®Ё®¬ Ё ¤агЈЁ¬Ё ¬Ё®ЄЁб“®в ¬Ё ЇаЁ¬ҐпҐвбп ¤“п “ҐзҐЁп Ў®“Ґ§Ґ© ЇҐзҐЁ, Ґ¬Ё©, в Є¦Ґ ЇаЁ ҐЄ®в®але ЇбЁеЁзҐбЄЁе § Ў®“Ґў Ёпе.

‹Ё§Ё

‹Ё§Ё ю (, (-¤Ё ¬Ё®Є Їа®®ў п ЄЁб“®в , ¤Ё ¬Ё®¬®®Є аЎ®®ў п ¬Ё®ЄЁб“®в , ЎҐбжўҐвлҐ ЄаЁбв ““л, ¬®“ҐЄг“па п ¬ бб 146, 19:

    CH2-CH2-CH2-CH2-CH-COOH
    ( (
    NH2 NH2

‹Ё§Ё Ё§ўҐбвҐ ў ўЁ¤Ґ ¤ўге ®ЇвЁзҐбЄЁ ЄвЁўле D- Ё L-д®а¬ е. ЏаЁа®¤л© L. “Ё§Ё (tЇ“ 224-225(‘, б а §“®¦ҐЁҐ¬) е®а®и® а бвў®аЁ¬ ў ў®¤Ґ, ЄЁб“®в е Ё ®б®ў Ёпе, Ї“®е® - ў бЇЁавҐ. ‚л¤Ґ“Ґ ў 1889 Ј®¤г Ё§ ЈЁ¤а®“Ё§ в Є §ҐЁ , бЁвҐ§Ёа®ў ў 1902 Ј®¤г; ўе®¤Ёв ў б®бв ў Ї®звЁ ўбҐе ЎҐ“Є®ў ¦Ёў®в®Ј® Ё а бвЁвҐ“м®Ј® Їа®Ёбе®¦¤ҐЁп (ў Ў®“ми®¬ Є®“ЁзҐбвўҐ “Ё§Ё б®¤Ґа¦Ёвбп ў ЈЁбв® е Ё Їа®в ¬Ё е, ў ¬ “®¬ - ў ЎҐ“Є е §“ Є®ў. ‹Ё§Ё - Ґ§ ¬ҐЁ¬ п ¬Ё®ЄЁб“®в , Є®в®а п Ґ бЁвҐ§ЁагҐвбп ў ®аЈ Ё§¬Ґ зҐ“®ўҐЄ Ё ¦Ёў®вле. ЋвбгвбвўЁҐ “Ё§Ё ў ЇЁйҐ § ¬Ґ¤“пҐв а®бв г ¤ҐвҐ©, г ў§а®б“ле ЇаЁў®¤Ёв Є ®ваЁж вҐ“м®¬г Ў “ бг §®в Ё агиҐЁо ®а¬ “м®© ¦Ё§Ґ¤ҐпвҐ“м®бвЁ ®аЈ Ё§¬ . ‘гв®з п Ї®ваҐЎ®бвм ў “Ё§ЁҐ г ў§а®б“ле б®бв ў“пҐв 23¬Ј/ЄЈ ¬ бблвҐ“ , г ¬“ ¤ҐжҐў - 170 ¬Ј/ЄЈ. ‚ Їа®¬ли“Ґ®бвЁ “Ё§Ё Ї®“гз ов ¬ЁЄа®ЎЁ®“®ЈЁзҐбЄЁ¬ бЁвҐ§®¬; ЇаЁ¬Ґпов ¤“п ®Ў®Ј йҐЁп Є®а¬®ў ¦Ёў®вле Ё ҐЄ®в®але ЇЁйҐўле Їа®¤гЄв®ў.

Џа®“Ё

Џа®“Ё, (-ЇЁаа®“Ё¤ЁЄ аЎ®®ў п ЄЁб“®в ; ЈҐвҐа®жЁЄ“Ёз п ¬Ё®ЄЁб“®в (в®зҐҐ Ё¬Ё®ЄЁб“®в ); бгйҐбвўгҐв ў ®ЇвЁзҐбЄЁ- ЄвЁўле D- Ё L- Ё а жҐ¬ЁзҐбЄ®© DL-д®а¬ е. ‚в®аЁз п ¬Ё®ЈагЇЇ Їа®“Ё ®Ўгб“®ў“Ёў Ґв ҐЈ® Ґ®Ўлзго ЁЈЁ¤аЁ®ўго аҐ ЄжЁо (®а ¦Ґў п ®Єа бЄ ў¬Ґбв® бЁҐ-дЁ®“Ґв®ў®©). L-Їа®“Ё б®¤Ґа¦Ёвбп ў® ўбҐе ЇаЁа®¤ле ЎҐ“Є е. Ћб®ЎҐ® Ў®Ј вл Ё¬ а бвЁвҐ“млҐ ЎҐ“ЄЁ Їа®“ ¬Ёл, ЎҐ“ЄЁ б®Ґ¤ЁЁвҐ“м®© вЄ Ё (10-15% ў Є®““ ЈҐҐ), (-Є §ҐЁ. L-Їа®“Ё ўе®¤Ёв ў б®бв ў Ёбг“Ё , ¤аҐ®Є®авЁЄ®ва®Ї®Ј® Ј®а¬® , Ја ¬ЁжЁ¤Ё ‘Ё ¤агЈЁе ЎЁ®“®ЈЁзҐбЄЁ ў ¦ле ЇҐЇвЁ¤®ў. D-Їа®“Ё ўе®¤Ёв ў б®бв ў ҐЄ®в®але “Є®“®Ё¤®ў. ѓЁ¤а®“Ё§ ЇҐЇвЁ¤ле бўп§Ґ© ўе®¤пйҐЈ® ў ЇҐЇвЁ¤л L-Їа®“Ё Є в “Ё§Ёагов дҐа¬Ґвл Їа®“Ё § (бўп§м Ї®‘Ћ-ЈагЇЇҐ) Ё Їа®“Ё¤ § (бўп§м Ї® NH-ЈагЇЇҐ). Џа®“Ё - § ¬ҐЁ¬ п ¬Ё®ЄЁб“®в ; ҐҐ ЎЁ®бЁвҐ§ ў ¦Ёў®¬ ®аЈ Ё§¬Ґ Їа®вҐЄ Ґв зҐаҐ§ (-Ї®“г “м¤ҐЈЁ¤ Ј“гв ¬Ё®ў®© ЄЁб“®вл Ё“Ё Ё§ ®аЁвЁ . ЋЄЁб“ҐЁҐ¬ б гз бвЁҐ¬ бЄ®аЎЁ®ў®© ЄЁб“®вл Їа®“Ё ЇаҐўа й Ґвбп ў ®ЄбЁЇа®“Ё. DL-Їа®“Ё бЁвҐ§Ёа®ў ў 1900 Ј®¤г ђ. ‚Ё“мивҐввҐа®¬ Ё ўл¤Ґ“Ґ ў¬ҐбвҐ б L-Їа®“Ё®¬ ў 1901 Ј®¤г Ё§ ЈЁ¤а®“Ё§ в Є §ҐЁ ќ. ”ЁиҐа®¬. ’аЁЇв®д

’аЁЇв®д , (-((-Ё¤®“Ё“)-(- ¬Ё®Їа®ЇЁ®®ў п ЄЁб“®в , ®¤ Ё§ ў ¦Ґ©иЁе ЇаЁа®¤ле ¬Ё®ЄЁб“®в. ‘гйҐбвўгҐв ў ўЁ¤Ґ ®ЇвЁзҐбЄЁ ЄвЁўле L- Ё D- Ё а жҐ¬ЁзҐбЄ®© DL-д®а¬л. ‚ ҐЎ®“миЁе Є®“ЁзҐбвў е L-ваЁЇв®д ўе®¤Ёв ў б®бв ў Ј ¬¬ -Ј“®Ўг“Ё®ў, дЁЎаЁ®ЈҐ , Є §ҐЁ Ё ¤агЈЁе ЎҐ“Є®ў.

L-ваЁЇв®д

L-ваЁЇв®д ю Ґ§ ¬ҐЁ¬ п ¬Ё®ЄЁб“®в ; бгв®з п Ї®ваҐЎ®бвм ў§а®б“®Ј“ зҐ“®ўҐЄ ў Ґ© б®бв ў“пҐв 0, 25 Ја, ¤ҐвҐ© ¤® 7 “Ґв ®Є®“® 1 Ј. ЃЁ®бЁвҐ§ ваЁЇв®д г ¬ЁЄа®®аЈ Ё§¬®ў Ё а бвҐЁ© ®бгйҐбвў“пҐвбп Є®¤Ґб жЁҐ© ¬Ё®ЄЁб“®вл бҐаЁ б Ё¤®“®¬, Є в “Ё§ЁагҐ¬®© дҐа¬Ґв®¬ ваЁЇв®д бЁв §®©. (ЃЁ®бЁвҐ§ ваЁЇв®д г ЄЁиҐз®© Ї “®зЄЁ ЁбЇ®“м§®ў “Ё ¤“п ¤®Є § вҐ“мбвў Є®““ЁҐ а®бвЁ ЈҐ Ё Є®¤ЁагҐ¬®© Ё¬ Ї®“ЁЇҐЇвЁ¤®© жҐЇЁ, Є®Ј¤ Ї®“®¦ҐЁҐ Є ¦¤®© ¬Ё®ЄЁб“®вл ў Ї®“ЁЇҐЇвЁ¤®© жҐЇЁ ®ЇаҐ¤Ґ“пҐвбп ®б®Ўл¬ гз бвЄ®¬ ЈҐ . ) ‚ ®аЈ Ё§¬ е а §“Ёзле ¦Ёў®вле L-ваЁЇв®д Ї®¤ўҐаЈ Ґвбп б“®¦л¬ ЇаҐўа йҐЁп¬, ®Ўа §гп ап¤ ¦Ё§Ґ® ў ¦ле б®Ґ¤ЁҐЁ©: Ё§ Їа®¤гЄв®ў а бЇ ¤ L-ваЁЇв®д г ¬“ҐЄ®ЇЁв ойЁе Ё зҐ“®ўҐЄ ®Ўа §говбп ЁЄ®вЁ®ў п ЄЁб“®в Ё бҐа®в®Ё; г бҐЄ®¬ле - ЇЁЈ¬Ґвл Ј“ § (®¬¬®еа®¬л), г а бвҐЁ© - ЈҐвҐа® гЄбЁ, Ё¤ЁЈ®, ап¤ “Є “®Ё¤®ў Ё ¤агЈ®Ґ. ЏаЁ ЈЁ“®бвле Їа®жҐбб е ў ЄЁиҐзЁЄҐ Ё§ ваЁЇв®д ®Ўа §говбп бЄ в®“ Ё Ё¤®“. ЏаЁ ®а¬ “м®¬ а бЇ ¤Ґ ў ®аЈ Ё§¬Ґ 6 Ё§ 11 в®¬®ў гЈ“Ґа®¤ ваЁЇв®д ўЄ“оз овбп ў ваЁЄ аЎ®®ўле ЄЁб“®в жЁЄ“ зҐаҐ§ жҐвЁ“- Ё жҐв® жҐвЁ“Є®дҐа¬Ґв Ђ; ®бв “млҐ 5 ЇаҐўа й овбп ў‘Ћ2. ‚а®¦¤Ґ®Ґ ®вбгвбвўЁҐ г зҐ“®ўҐЄ ®ЄЁб“пойҐЈ® ваЁЇв®д дҐа¬Ґв ваЁЇв®д -ЇЁаа®“ §л ЇаЁў®¤Ёв Є б“ Ў®г¬Ёо. Ќ агиҐЁп ®Ў¬Ґ ваЁЇв®д г зҐ“®ўҐЄ ¬®Јгв б“г¦Ёвм Ї®Є § вҐ“п¬Ё ап¤ вп¦Ґ“ле § Ў®“Ґў Ё© (вгЎҐаЄг“Ґ§, а Є, ¤Ё ЎҐв). ЏаЁзЁ®© дгЄжЁ® “мле Ё ®аЈ ЁзҐбЄЁе а ббва®©бвў г зҐ“®ўҐЄ Ё ¦Ёў®вле ¬®¦Ґв Ўлвм в Є¦Ґ ¤ҐдЁжЁв ваЁЇв®д ў ЇЁйҐ Ё Є®а¬ е, бўп§ л© б Ґ¤®бв в®зл¬ б®¤Ґа¦ ЁҐ¬ ҐЈ® ў® ¬®ЈЁе ЇаЁа®¤ле ЎҐ“Є е. ЏЁйҐў п жҐ®бвм ¬®ЈЁе ЎҐ“Є®ў ¬®¦® Ї®ўлбЁвм ¤®Ў ўЄ®© бЁвҐвЁзҐбЄ®Ј® ваЁЇв®д , Ї®“гз Ґ¬®Ј® еЁ¬ЁзҐбЄЁ¬ бЁвҐ§®¬ Ё§ ЄвЁ“®ЁваЁ“ , ¬¬Ё Є , жЁ Ёбв®Ј® ў®¤®а®¤ , дҐЁ“ЈЁ¤а §Ё . ђ §а Ў влў овбп ¬Ґв®¤л дҐа¬Ґв вЁў®Ј® бЁвҐ§ ваЁЇв®д Ё§ Ё¤®“ , ЇЁа®ўЁ®Ја ¤®© ЄЁб“®вл Ё ¬¬Ё Є .

€§®“Ґ©жЁ

€§®“Ґ©жЁ, (- ¬Ё®-(-¬ҐвЁ“ў “ҐаЁ ®ў п ЄЁб“®в , C2H5CH(CH3)CH(NH2)COOH, ¬Ё®ЄЁб“®в , ®вЄалв п ”. ќа“Ёе®¬ (1904 Ј. ) ў Їа®¤гЄв е а бЇ ¤ ЎҐ“Є дЁЎаЁ ; ®в®бЁвбп Є ЈагЇЇҐ “Ёд вЁзҐбЄЁе ¬®® ¬Ё®Є аЎ®®ўле ЄЁб“®в б а §ўҐвў“Ґ®© гЈ“Ґа®¤®© жҐЇмо. „“п зҐ“®ўҐЄ , ¦Ёў®вле Ё ¬®ЈЁе ¬ЁЄа®®аЈ Ё§¬®ў Ё§®“Ґ©жЁ Ґ§ ¬ҐЁ¬ п ¬Ё®ЄЁб“®в , Є®в®аго Ґ®Ўе®¤Ё¬® ўў®¤Ёвм б ЇЁйҐ©. ‘гв®з п Ї®ваҐЎ®бвм зҐ“®ўҐЄ ў Ё§®“Ґ©жЁҐ ®Є®“® 1, 5-2Ј. ‚ “Ё

‚ “Ё, (- ¬Ё®Ё§®ў “ҐаЁ ®ў п ЄЁб“®в , (CH3)2CHCH(NH2)-COOH, ®¤ Ё§ Ґ§ ¬ҐЁ¬ле ¬Ё®ЄЁб“®в. ‚ б®бв ў ЎҐ“Є®ў ў “Ё ўе®¤Ёв ў ўЁ¤Ґ L-Ё§®¬Ґа . ‘®¤Ґа¦ ЁҐ ў “Ё ў ЎҐ“ЄҐ ®Ўлз® Є®“ҐЎ“Ґвбп ®в 4, 1% (¬Ё®Ј“®ЎЁ “®и ¤Ё) ¤® 7-8% (блў®а®в®зл© “мЎг¬Ё зҐ“®ўҐЄ , Є §ҐЁ ¬®“®Є ), ў ҐЄ®в®але б“гз пе - 13-14% (н“ бвЁ б®Ґ¤ЁЁвҐ“мле вЄ Ґ©). ЋвбгвбвўЁҐ ў “Ё ў ЇЁйҐ ¤Ґ“ Ґв ҐҐҐЇ®“®жҐ®© Ї® ЎҐ“Єг Ё ЇаЁў®¤Ёв Є ®ваЁж вҐ“м®¬г §®вЁбв®¬г Ў “ бг. –ЁбвҐЁ

–ЁбвҐЁ, (, ((-¤ЁвЁ®¤Ё-(- ¬Ё®Їа®ЇЁ®®ў п ЄЁб“®в , (HOOC CH(NH2)CH2S(2; бҐагб®¤Ґа¦ й п ¬Ё®ЄЁб“®в , ¤Ёбг“мдЁ¤ жЁбвҐЁ . ‘гйҐбвўгҐвў ўЁ¤Ґ ¤ўге ®ЇвЁзҐбЄЁ ЄвЁўле L- Ё D- д®а¬ Ё ¤ўге Ґ ЄвЁўле DL- Ё ¬Ґ§®-д®а¬. L-жЁбвЁ ўе®¤Ёв ў б®бв ў Ї®звЁ ўбҐе ЇаЁа®¤ле ЎҐ“Є®ў Ё ЇҐЇвЁ¤®ў; ¤® 18% жЁбвЁ (ў¬ҐбвҐ б жЁбвҐЁ®¬) б®¤Ґа¦Ёвбп ў ЄҐа вЁҐ ў®“®б Ё иҐабвЁ. Љ®ў “ҐвлҐ ¤Ёбг“мдЁ¤лҐ бўп§Ё (-S-S-), ®Ўа §гҐ¬лҐ ®бв вЄ ¬Ё жЁбвЁ ¬Ґ¦¤г ®в¤Ґ“мл¬Ё Ї®“ЁЇҐЇвЁ¤л¬Ё жҐЇп¬Ё Ё ўгваЁ Ёе, Ї®¤¤Ґа¦Ёў ов ®ЇаҐ¤Ґ“Ґго Їа®бва бвўҐго бвагЄвгаг ¬®“ҐЄг“ ЎҐ“Є®ў Ё ЎЁ®“®ЈЁзҐбЄЁ ЄвЁўле ЇҐЇвЁ¤®ў. ‘®еа ®бвм ¤Ёбг“мдЁ¤ле бўп§Ґ© ®Ўгб“®ў“Ёў Ґв е а ЄвҐалҐ бў®©бвў в ЄЁе дЁЎаЁ““пале ЎҐ“Є®ў, ЄҐа вЁл, в Є¦Ґ ®а¬ “мго ЄвЁў®бвм Ј®а¬®®ў ®ЄбЁв®жЁ , ў §®ЇаҐббЁ , Ёбг“Ё ; дҐа¬Ґв®ў - аЁЎ®гЄ“Ґ §л, еЁ¬®ваЁЇбЁ Ё ¤агЈЁе. –ЁбвЁ - § ¬ҐЁ¬ п ¬Ё®ЄЁб“®в ; ЎЁ®бЁвҐ§ Ё ®Ў¬Ґ ҐЈ® ў ®аЈ Ё§¬Ґ вҐб® бўп§ б жЁбвҐЁ®¬, в. Є. ў ¦Ёўле ®аЈ Ё§¬ е “ҐЈЄ® Їа®Ёбе®¤Ёв Ёе ў§ Ё¬®Ґ ЇаҐўа йҐЁҐ. Ќ б“Ґ¤бвўҐ®Ґ агиҐЁҐ ®Ў¬Ґ жЁбвЁ ЇаЁў®¤Ёв Є Ў®“Ґ§Ё ¤ҐвҐ© - жЁбвЁ®§г, ЇаЁ Є®в®а®¬ ЄаЁбв ““л жЁбвЁ ®вЄ“ ¤лў овбп ў вЄ пе, ўл§лў п а §“ЁзлҐ а ббва®©бвў . Џ®ўлиҐ®Ґ ўл¤Ґ“ҐЁҐ жЁбвЁ б ¬®з®© - жЁбвЁгаЁп - ў вп¦Ґ“ле б“гз пе ЇаЁў®¤Ёв Є ®Ўа §®ў Ёо жЁбвЁ®ўле ¬®зҐўле Є ¬Ґ©, Ё§ Є®в®але ў 1810 Ј®¤г Ё Ўл“ ўЇҐаўлҐ ўл¤Ґ“Ґ жЁбвЁ.

’Ёа®§Ё

’Ёа®§Ё, (-(Ї а -®ЄбЁдҐЁ“)-(- ¬Ё®Їа®ЇЁ®®ў п ЄЁб“®в , а®¬ вЁзҐбЄ п ¬Ё®ЄЁб“®в . ‘гйҐбвўгҐв ў ўЁ¤Ґ ®ЇвЁзҐбЄЁ- ЄвЁўле D- Ё L- Ё а жҐ¬ЁзҐбЄ®© DL- д®а¬. L-вЁа®§Ё ўе®¤Ёв ў б®бв ў ¬®ЈЁе ЎҐ“Є®ў Ё ЇҐЇвЁ¤®ў - Є §ҐЁ , дЁЎ®аЁ , ЄҐа вЁ , Ёбг“Ё Ё ¤агЈЁе; “ҐЈЄ® ўл¤Ґ“пҐвбп Ё§ ЎҐ“Є®ўле ЈЁ¤а®“Ё§ в®ў ўб“Ґ¤бвўЁҐ Ї“®е®© а бвў®аЁ¬®бвЁ ў ў®¤Ґ. ‚ б®бв ў ЎҐ“Є®ў ўе®¤пв в Є¦Ґ д®бд®алҐ ндЁал L-вЁа®§Ё . ’Ёа®§Ё - § ¬ҐЁ¬ п ¬Ё®ЄЁб“®в , ў ®аЈ Ё§¬Ґ ¦Ёў®вле Ё зҐ“®ўҐЄ ®Ўа §гҐвбп ЇаЁ дҐа¬Ґв вЁў®¬ ®ЄЁб“ЁЁ дҐЁ“ “ Ё ( агиҐЁҐ нв®Ј® Їа®жҐбб ЇаЁў®¤Ёв Є вп¦Ґ“®¬г б“Ґ¤бвўҐ®¬г § Ў®“Ґў Ёо - дҐЁ“ЇЁа®ўЁ®Ја ¤®© ®“ЁЈ®даҐЁЁ). ЋЄЁб“ҐЁҐ вЁа®§Ё дҐа¬Ґв®¬ вЁа®§Ё §®© - ў ¦ п Їа®¬Ґ¦гв®з п аҐ ЄжЁп ЇаЁ ЎЁ®бЁвҐ§Ґ ¬Ґ“ Ё®ў, ®а ¤аҐ “Ё Ё ¤аҐ “Ё г зҐ“®ўҐЄ . €®¤Ёа®ў лҐ Їа®Ё§ў®¤лҐ вЁа®§Ё - вЁа®ЄбЁ Ё ваЁЁ®¤вЁа®Ё - Ј®а¬®л йЁв®ўЁ¤®© ¦Ґ“Ґ§л. ‚ ¦го а®“м ЁЈа Ґв вЁа®§Ё Є Є ЇаҐ¤иҐбвўҐЁЄ ЇаЁ ЎЁ®бЁвҐ§Ґ “Є “®Ё¤®ў (¬®адЁ, Є®¤ҐЁ, Ї Ї ўҐаЁ). ”Ґа¬Ґв вЁў®Ґ ®ЄЁб“ҐЁҐ L -вЁа®§Ё ЁбЇ®“м§гов ¤“п Ї®“гзҐЁп ¬Ґ¤ЁжЁбЄ®Ј® ЇаҐЇ а в - L-„Ћ”Ђ. ЏаЁ а бЇ ¤Ґ вЁа®§Ё ў ®аЈ Ё§¬Ґ (б гз бвЁҐ¬ бЄ®аЎЁ®ў®© ЄЁб“®вл) ®Ўа §говбп дг¬ а®ў п Ё жҐв®гЄбгб п ЄЁб“®вл, Є®в®алҐ зҐаҐ§ жҐвЁ“Є®дҐа¬Ґв Ђ ўЄ“оз овбп ў ваЁЄ аЎ®®ўле ЄЁб“®в жЁЄ“.

‘ҐаЁ

‘ҐаЁ, (- ¬Ё®-(-®ЄбЁЇа®ЇЁ®®ў п ЄЁб“®в , HOCH2CH(NH2)COOH, ЇаЁа®¤ п ¬Ё®ЄЁб“®в . ‘гйҐбвўгҐв ў ўЁ¤Ґ ¤ўге ®ЇвЁзҐбЄЁ- ЄвЁўле - L- Ё D- Ё а жҐ¬ЁзҐбЄ®© - DL-д®а¬. Џ®звЁ ўбҐ ЎҐ“ЄЁ б®¤Ґа¦ в L-бҐаЁ; ®б®ЎҐ® Ё¬ Ў®Ј вл ЎҐ“ЄЁ иҐ“Є - дЁЎа®Ё (¤® 16%) Ё бҐаЁжЁ (¤® 40%), Ё§ Є®в®а®Ј® бҐаЁ Ўл“ ўл¤Ґ“Ґ ў 1865 Ј®¤г Ґ¬ҐжЄЁ¬ еЁ¬ЁЄ®¬ ќ. ЉаҐ¬Ґа®¬. ‚ б®бв ў ЎҐ“Є®ў ўе®¤пв в Є¦Ґ д®бд®алҐ ндЁал бҐаЁ . ‘ҐаЁ - § ¬ҐЁ¬ п ¬Ё®ЄЁб“®в , ҐҐ ЇаҐ¤иҐбвўҐЁЄ®¬ ў ЎЁ®бЁвҐ§Ґ ¦Ёўл¬Ё ®аЈ Ё§¬ ¬Ё б“г¦Ёв D-3д®бд®Ј“ЁжҐаЁ®ў п ЄЁб“®в (Їа®¬Ґ¦гв®зл© Їа®¤гЄв Ј“ЁЄ®“Ё§ ). ‚ Є“ҐвЄ е бҐаЁ гз бвўгҐв ў ЎЁ®бЁвҐ§Ґ Ј“ЁжЁ , бҐагб®¤Ґа¦ йЁе ¬Ё®ЄЁб“®в (¬ҐвЁ®Ё , жЁбвҐЁ ), ваЁЇв®д , в Є¦Ґ нв ®“ ¬Ё , бдЁЈ®“ЁЇЁ¤®ў, б“г¦Ёв Ёбв®зЁЄ®¬ ®¤®гЈ“Ґа®¤®Ј® да Ј¬Ґв (ЇаҐўа йҐЁҐ ў Ј“ЁжЁ б гз бвЁҐ¬ вҐва ЈЁ¤а®д®“ЁҐў®© ЄЁб“®вл -’ѓ”Љ), Є®в®ал© ЁЈа Ґв ў ¦го а®“м ў ЎЁ®бЁвҐ§Ґ е®“Ё , ЇгаЁ®ўле ®б®ў Ё© Ё Їа®зҐЈ®.

‘ҐаЁ + ’ѓЉ”( ѓ“ЁжЁ + N5N10-¬ҐвЁ“Ґ-’ѓЉ”. ЏаЁ а бЇ ¤Ґ бҐаЁ ў ®аЈ Ё§¬Ґ ®Ўа §гҐвбп ЇЁа®ўЁ®Ја ¤ п ЄЁб“®в , Є®в®а пзҐаҐ§ жҐвЁ“Є®дҐа¬Ґв Ђ ўЄ“оз Ґвбп ў ваЁЄ аЎ®®ўле ЄЁб“®в жЁЄ“. Љ в “ЁвЁзҐбЄЁҐ дгЄжЁЁ ап¤ дҐа¬Ґв®ў (еЁ¬®ваЁЇбЁ, ваЁЇбЁ, Ў ЄвҐаЁ “млҐ Їа®вҐ §л, нбвҐа §л, д®бд®аЁ“ § , д®бд®Ј“оЄ®¬гв § , йҐ“®з п д®бд в § ) ®Ўгб“®ў“Ёў овбп аҐ ЄжЁ®®© бЇ®б®Ў®бвмо ЈЁ¤а®ЄбЁ“м®© ЈагЇЇл ®бв вЄ бҐаЁ , ўе®¤пйҐЈ® ў б®бв ў ЄвЁў®Ј® жҐва нвЁе дҐа¬Ґв®ў. ‚ бдҐаг ¤Ґ©бвўЁп дҐа¬Ґв®ў бҐаЁ®ў®© ЈагЇЇл ўе®¤пв аҐ ЄжЁЁ ЈЁ¤а®“Ё§ ЇҐЇвЁ¤®ў, ¬Ё¤®ў, ндЁа®ў Є аЎ®®ўле ЄЁб“®в Ё ЇҐаҐ®б ®бв вЄ д®бд®а®© ЄЁб“®вл. Џа®Ё§ў®¤л¬Ё бҐаЁ пў“повбп вЁЎЁ®вЁЄЁ жЁЄ“®бҐаЁ, § бҐаЁ.

2_


РЕФЕРАТЫ